ГЛАВА I

ПРОБЛЕМА

(1) Борьба за существование относится к тем вопросам, о которых в конце прошлого века очень много спорили, но не делали почти никаких попыток узнать, что она в действительности собой представляет. В результате наши знания ограничиваются тем, что так блестяще изложил Дарвин, и к его словам нам нечего было добавить до самого последнего времени. Дарвин понимал борьбу за существование в широком смысле и включал сюда состязание конкурентов за общие места в природе и уничтожение одних организмов другими. Он показал, что растения и животные, расположенные на далеко отстоящих ступенях органической лестницы, оказываются тесно сплетенными сетью сложных взаимоотношений в процессе борьбы за существование. "Битвы следуют за битвами с постоянно колеблющимся успехом", писал Дарвин, "и ни в одном случае мы не могли бы с точностью определить, почему именно один вид оказался победителем над другим в великой жизненной борьбе. Полезно попытаться в воображении снабдить какой-нибудь вид какими-нибудь преимуществами перед другим видом. По всей вероятности, ни в одном единственном случае мы не смогли бы этого сделать. Это должно привести нас к убеждению о полном неведении относительно взаимных отношений между органическими существами убеждению столь же необходимому, как и трудно приобретаемому. Все, что мы можем сделать это никогда не упускать из вида, что все органические существа стремятся к размножению в геометрической прогрессии, что каждое из них в каком-нибудь возрасте, в какое-нибудь время года, в каждом поколении или с перерывами, вынуждено бороться за жизнь и подвергаться значительному истреблению".

(2). Но если наше современное представление о борьбе за существование почти не углубилось со времени Дарвина, то в других областях биологии за истекшие годы имел место весьма сильный успех. Если мы возьмем физико-химическую биологию, генетику или учение о поведении животных, то во всех этих случаях решающие успехи были достигнуты тогда, когда исследователи, сильно упростив проблему, стали на твердую почву эксперимента и количественного метода. Последний пример является особенно интересным и мы хотели бы сказать о нем несколько слов. Я имею ввиду работы знаменитого русского физиолога И. П. Павлова, который с совершенно объективными физиологическими методами подошел к изучению высшей нервной деятельности животных. Как говорит сам Павлов, это "история обращения физиолога от чисто физиологических вопросов к области явлений, обычно называемых психическими". Высшая нервная деятельность представляет собой такую сложную систему, что без специальных опытов трудно составить объективное представление о ее свойствах. Как известно, существуют, во-первых, постоянные и неизменные рефлексы, или реакции организма на внешний мир, которые рассматриваются как "особые элементарные работы нервной системы". Кроме того, существуют другие в высшей степени непостоянные рефлексы, названные Павловым "условными рефлексами". Путем тщательно поставленных количественных опытов, в которой животное изолировалось в особой камере и устранялись все усложняющие обстоятельства, Павловым были найдены законы образования, сохранения и угасания условных рефлексов, которые составили основу для объективного представления о высшей нервной деятельности. "Я глубоко, бесповоротно и неискоренимо убежден", говорит Павлов, "что здесь, на этом пути, окончательное торжество человеческого ума над его задачей узнать механизм и законы человеческой натуры".

(3). История физиологических наук за последние десятилетия весьма поучительна и она определенно говорит, что и при изучении борьбы за существование мы должны идти по тому же пути. В основе тех сложных процессов взаимоотношений между организмами, которые имеют место в природе, лежат определенные элементарные процессы борьбы за существование. Таким элементарным процессом является процесс пожирания одного вида другим или процесс конкуренции за общее место между небольшим числом видов в ограниченном микрокосмосе. Задачей настоящей книги является показать, что, во-первых, в сложной системе взаимоотношений организмов в природе некоторым исследователям действительно удавалось наблюдать такие элементарные процессы борьбы за существование, и, во-вторых, детально изложить результаты опытов автора, в которых элементарные процессы были изучены экспериментальным путем в лабораторных условиях. При этом оказалось, что элементарные процессы борьбы за существование подчиняются вполне определенным количественным законам и в простейшем случае мы можем совершенно ясно ответить на вопрос Дарвина: почему именно один вид побеждает другой в великой жизненной борьбе?

(4). Было бы неправильным впадать в крайность и считать, что сложные явления, протекающие в полевых условиях, можно представить себе в виде простой суммы таких элементарных процессов. Не говоря уже о том, что в природе имеет место сложная система климатических факторов, претерпевающая ритмические изменения во времени, элементарные процессы борьбы за существование протекают там среди совокупности самых разнообразных живых организмов. Эта совокупность представляет из себя нечто целое и отдельные протекающие в ней элементарные процессы еще не достаточны для объяснения всех ее свойств. Весьма вероятно также, что изменение совокупности, как целого, накладывает отпечаток на те процессы борьбы за существование, которые в ней протекают. Сложность явлений, имеющих место в природных условиях, никем не оспаривается, и мы не будем здесь останавливаться на обсуждении этого факта. Вместо этого ответим на всю важность изучения элементарных процессов борьбы за существование. Мы находимся в настоящее время в таком положении, в котором биофизика находилась во второй половине прошлого века. Прежде всего нужно было показать, что отдельные элементарные явления зрения, слуха и т. д. могут быть плодотворно изучены методами физики и химии, а затем уже возник вопрос об изучении организма как целостной системы.

(5) Некоторые авторы в конце прошлого века занимались чисто логическим и теоретическим обсуждением борьбы за существование. Ими были предложены различные схемы классификации этих явлений и мы сейчас остановимся вкратце на одной из них, чтобы дать самое общее представление о тех элементарных процессах борьбы за существование, с которыми мы будем иметь дело в дальнейшем. К первой большой группе процессов борьбы за существование относится междувидовая или междугрупповая, которая протекает между группами организмов, отличающимися по своему строению и образу жизни. Эта борьба в свою очередь может быть разделена на прямую и косвенную. Прямой борьба за существование является в том случае, когда сохранение жизни одной формы связано с разрушением другой, как например у лисицы и зайца, паразитического наездника и гусеницы, туберкулезной бациллы и человека. В главе об экспериментальном анализе хищничества мы специально займемся этой формой борьбы. Как указывает Плате (Plate, 1913), у растений прямая форма борьбы за существование имеет место только в том случае, если одно из них паразитирует на другом. В большинстве же случаев среди растений преобладает косвенная конкуренция или борьба за средства жизни, которая, само собой разумеется, широко распространена и у животных. Она имеет место в том случае, когда две формы живут в одном и том же месте, питаются одинаковой пищей, пользуются одинаковым светом и т. д. В дальнейшем мы большое внимание уделим экспериментальному изучению косвенной конкуренции. Вторую группу явлений борьбы за существование образует внутривидовая борьба, протекающая между особями одного и того же вида, которая в свою очередь может быть разделена на прямую и косвенную.

(6) В настоящей книге нас будет интересовать борьба за существование у животных, и как раз в этой области точные данные почти совершенно отсутствуют. В больших сводных работах можно встретить указания, что борьба за существование "ввиду отсутствия специальных исследований превратилась в какой-то логический постулат", а в отдельных статьях прочесть, что "наши данные находятся в противоречии с догмой о борьбе за существование". В этом отношении зоологи несколько отстали от ботаников, которые уже накопили довольно интересный фактический материал, относящийся к этой проблеме.

В настоящее время наши данные так недостаточны, что не имеет смысла заниматься вопросом о том, какие черты общи для явлений конкуренции вообще, и что принципиально отличает конкуренцию растений от животных, в связи с подвижностью последних и большими сложностями тех взаимоотношений, в которые они вступают. Нас сейчас интересует более практический вопрос: какими методами ботаники изучают борьбу за существование, и каких изменений требуют эти методы в области зоологии?

Прежде всего ботаниками уже осознана необходимость применения эксперимента при исследовании явлений конкуренции и мы можем привести следующие слова Клементса и соавторов (1924) (Clements et. al.,1924): "Мнения и гипотезы, вытекающие из наблюдений, часто интересны и могут иметь большую ценность, но экология должна быть построена на твердом основании исключительно с помощью экспериментов. В самом деле, объективность, допускаемая солидным и повторенным экспериментом, является превосходным основанием для постоянного и универсального пользования им" ( ) Но те эксперименты, которые ставились ботаниками до сих пор, посвящены анализу конкуренции растений в аспекте онтогенетического развития. Конкуренция начиналась тогда, когда молодые растеньица приходили между собой в контакт, и все решающие стадии конкуренции протекали в течение процесса развития тех же самых растений.

При этом вопрос о причинах победы одних форм над другими приобретал такой характер: с помощью каких морфологических и физиологических преимуществ процесса индивидуального развития одно растение подавляет другое в данных условиях среды? Это явление Клементс охарактеризовал следующим образом: "Начало конкуренции зависит от того, что одно растение начинает ограничивать жизнедеятельность другого, расположенного поблизости. Начальное преимущество, полученное одним из конкурентов, затем увеличивается, так как даже за небольшим выигрышем в количестве энергии следует рост и, следовательно, дальнейшие преимущества. Более крупная, глубокая и более активная корневая система позволяет растению получить большое количество питательных веществ и, следовательно, уменьшить количество, доступное для другого. Стебель и листва первого увеличиваются, и, следовательно, требуют большего количества воды, в результате увеличивается адсорбирующая поверхность корней и, тем самым, еще больше сужаются возможности конкурента. В то же самое время, рост стеблей и листьев вызывает увеличение поглощения света, оставляя меньше энергии, доступной для листьев отставшего конкурента, благоприятствуя тем самым дальнейшему росту корней, стеблей и листьев первого"(стр. 318).

(7) Нетрудно видеть, что для изучения элементарных процессов борьбы за существование у животных нам нужны опыты другого типа. Нас интересуют процессы пожирания и вытеснения одного вида другим, протекающие в течение большого числа поколений. Мы имеем здесь дело, следовательно, с проблемой экспериментального изучения роста смешанных популяций, зависящего от очень большого числа разнообразных факторов. При этом должны быть подвергнуты анализу свойства растущих групп особей и те свойства, которые появляются в процессе взаимодействия этих групп друг с другом. Так например, если мы создадим искусственный микрокосмос, т. е. наполним пробирку питательной средой и поместим в нее несколько видов простейших, питающихся одинаковой пищей или пожирающих друг друга, то, произведя наблюдение над изменением числа особей этих видов в течение ряда поколений, и изучив факторы, управляющие этими изменениями, мы сможем составить представление о ходе элементарных процессов борьбы за существование. Таким образом, борьба за существование у животных сводится к вопросу о взаимоотношении компонентов в сложных растущих группах особей и должна быть изучена с точки зрения движения этих групп.

В сущности говоря, для изучения элементарных процессов борьбы за существование у животных мы можем поставить два типа опытов. С одной стороны, мы можем налить в пробирку питательной жидкости, поместить в нее два вида животных, и затем уже не производить никакого добавления пищи или смены среды. В этих условиях будет происходить рост числа особей первого и второго вида и между ними начнется конкуренция за общую пищу, но в определенный момент пища будет съедена, или накопятся вредные продукты жизнедеятельности, и в результате рост популяции прекратится. В таком опыте будет происходить конкуренция двух видов за использование некоторого определенного и ограниченного запаса энергии. Полученное нами соотношение между видами в момент окончания роста позволит установить, в каком отношении этот запас энергии распределился между популяциями конкурирующих видов. Очевидно, что к виду "жертве", растущему в условиях ограниченного запаса энергии, может быть также помещен вид "хищник" и прослежен процесс пожирания одного вида другим. В опытах второго типа мы можем не ограничивать запаса энергии некоторой определенной величиной, а лишь поддерживать его на определенном уровне, производя смену питательной среды через определенные промежутки времени. В таком опыте мы ближе подойдем к тому, что происходит в природных условиях, где запас энергии поддерживается на определенном уровне непрерывно притекающей энергией солнца, и сможем изучить процесс конкуренции за общую пищу или процесс пожирания одного вида другим в течение промежутка времени любой длительности.

(8) Экспериментальные исследования позволят нам выяснить ход элементарных процессов борьбы за существование в совершенно отчетливой форме и мы сможем сделать следующий шаг: выразить эти процессы математически. В результате вместо неопределенных представлений о конкуренции мы получим доступные точной мере коэффициенты борьбы за существование. Мысль о математическом подходе к явлениям конкуренции не нова, и еще в 1874 году ботаник и натурфилософ Нэгели пытался дать "математическое выражение подавления одного растения другим", исходя из годового прироста числа растений и продолжительности их жизни. Но это направление не нашло последователей, и экспериментальные исследования конкуренции растений, появившиеся в последнее время, пока еще находятся в стадии самого общего анализа процессов онтогенеза.

За прошедшие годы несколько выдающихся людей ясно чувствовали необходимость математической теории борьбы за существование и делали определенные шаги в этой области. При этом часто один исследователь не знал о работах другого, но приходил к тем же самым выводам, что и его предшественник. По-видимому, всякое серьезное размышление над процессом конкуренции заставляет человека охватить этот процесс в его целом, а это неизбежно ведет к математике, так как простое описание и даже количественное выражение данных еще недостаточно для ясного представления о взаимоотношении конкурирующих компонентов в процессе их роста.

(9) Лет тридцать тому назад математические исследования борьбы за существование были бы еще преждевременными, или, во всяком случае, связанными с большими трудностями, ввиду отсутствия необходимых подготовительных данных. В последние годы, благодаря появлению целого ряда работ, эти трудности сами собой отпали. Что же представляют из себя эти необходимые предварительные исследования?

Не подлежит сомнению, что рациональное изучение борьбы за существование у животных может начаться лишь после того, как вопрос размножения организмов подвергнутся точному количественному изучению. В самом деле, борьба за существование представляет собой проблему взаимоотношений видов в сложных смешанных группах особей, и прежде, чем говорить о ней, мы должны изучить законы роста однородных групп, состоящих из особей одного и того же вида, и конкуренцию между особями в таких однородных группах. На протяжении второй половины прошлого столетия и в начале нашего очень много говорили о размножении и даже предлагали "уравнения размножения" такого типа: коэффициент размножения - коэффициент уничтожения = число взрослых (см. Плате, 1913, стр. 246).

Но дальше этого, обыкновенно, дело не шло, и не было попыток точной формулировки всех этих соотношений. Недавно русский геохимик Вернадский с очень широкой точкой зрения так охарактеризовал явления размножения (1926, стр. 37 и след.): "Область явлений размножения мало обращала на себя внимание биологов. Но в ней - отчасти незаметно для самих натуралистов - установилось несколько эмпирических обобщений, которые отчасти кажутся нам сами по себе понятными, так мы с ними свыклись".

"Среди этих обобщений необходимо отметить следующие. Во-первых, размножение всех организмов выражается геометрическими прогрессиями. Можно выразить это в единообразной формуле:

2bt = Nt

где t - время, b - показатель прогрессии, Nt - число особей, существующих благодаря размножению через время t. Характерным для каждого живого вещества является b. В этой формуле никаких пределов, никаких ограничений ни для t, ни для b, ни для Nt не заключается. Процесс мыслится бесконечным, как бесконечной является прогрессия".

"Эта бесконечность возможности проявления размножения организма сказывается в подчинении этого проявления в биосфере (т.е. растекания живого вещества) правилу инерции. Может считаться эмпирически установленным, что процесс размножения задерживается в своем проявлении только внешними силами; он замирает при низкой температуре, прекращается или ослабляется при недостатке пищи или дыхания, при отсутствии места для обитания вновь создаваемых организмов. Уже в 1858 г. Дарвин и Уоллес высказали эту мысль в форме, которая была давно ясна натуралистам, вдумавшимся в эти явления, например Линнею, Ж. Л. Бюффону, Гумбольдту, Эренбергу, Фон-Бэру: если не будет внешних препятствий, всякий организм в разное определенное для него время может размножением покрыть весь земной шар, произвести по объему потомство, равное массе океана или земной коры".

"Темп размножения, сказывающийся в таком эффекте, идет для каждого организма с различной быстротой в тесной зависимости от размеров организма. Мелкие организмы, т.е. организмы в то же время и более легкие, размножаются гораздо быстрее, чем большие организмы (т.е. организмы в то же время большего веса)".

"В этих трех эмпирических положениях явления размножения организмов выражены вне времени и вне пространства или, вернее, в геометрических и механических бесформенных однородных времени и пространстве. В действительности, жизнь не отделима от биосферы, и мы должны принять во внимание земное время и пространство. На земле организмы живут в ограниченном пространстве, одинаковом по размерам для всех них. Они живут в пространстве определенного строения, в газообразной или проникнутой газами жидкой среде. И хотя время нам представляется безграничным, но время какого-нибудь процесса, протекающего в ограниченном пространстве, каким является процесс размножения организмов, не может являться безграничным. Оно тоже будет иметь предел, различный для каждого организма, в зависимости от характера его процесса размножения. Неизбежным следствием этого положения является ограничение всех величин, определяющих явления размножения организмов в биосфере".

"...Для всякого вида или расы есть максимальное количество неделимых, которое не может быть никогда превзойдено. Это максимальное число получается при полном заполнении данным видом земной поверхности, при максимальной возможной густоте его обитания. Это число, которое я буду дальше называть стационарным числом однородного живого вещества, имеет большое значение для оценки геохимического влияния жизни... Размножение организмов должно в данном объеме или на данной площади идти все медленнее и медленнее по мере того, как число созданных особей увеличивается, приближаясь к стационарному".

Эти общие представления о размножении организмов получили в последнее время рациональное количественное выражение в форме логистической кривой, открытой Раймондом Перлем и Ридом в 1920 году. Логистический закон математически выразил ту мысль, что в условиях ограниченного микрокосмоса потенциально возможный "геометрический прирост" данной группы особей в определенный момент времени осуществляется лишь в известной степени, в зависимости от неиспользованной возможности роста в этот момент. По мере увеличения числа особей неиспользованная возможность роста уменьшается, и тем самым уменьшается дальнейший прирост числа особей, и в конце концов достигается наибольшая возможная в данных условиях или насыщающая популяция. Логистический закон оказался справедливым для экспериментально изученных в лабораторных условиях популяций различных животных. В дальнейшем мы детально остановимся на всех этих вопросах, а сейчас нам важно отметить то, что количественное выражение роста групп, состоящих из особей одного и того же вида, создало прочную основу для плодотворного изучения конкуренции между видами в смешанных группах.

(10) Кроме больших успехов в деле математического выражения размножения организмов в последние годы произошел важный сдвиг и в самом учении о конкуренции. Первый шаг в этой области был сделан Рональдом Россом в 1911 году, который интересовался в это время распространением малярии. Размышляя над процессом распространения, Росс пришел к заключению, что он имеет дело со своеобразным случаем борьбы за существование между малярийным плазмодием и человеком при участии комара. Росс математически сформулировал уравнение борьбы за существование для малярии, которое по своей идее довольно близко приближается к тем уравнениям борьбы за существование, которые были предложены в 1926 г. итальянским математиком Вольтерра, не знавшим об исследованиях Росса. В то время как Росс работал над вопросом о распространении малярии, американский математик Лотка (1910, 1920а) теоретически исследовал ход определенных химических реакций и должен был здесь иметь дело с уравнениями такого же типа. Позже Лотка заинтересовался проблемой борьбы за существование, и в 1920 г. сформулировал уравнение, описывающее взаимодействие между хозяевами и паразитами (1920b), причем он представил обильный и интересный материал в своей ценной книге "Элементы физической биологии" (1925). Не будучи знаком с этими исследованиями, итальянский математик Вито Вольтерра предложил в 1926 г. довольно сходные уравнения борьбы за существование. В то же самое время он способствовал значительному продвижению вперед в области всей этой проблемы, впервые проведя исследования многочисленных важных вопросов теории конкуренции с теоретической точки зрения. Таким образом, три видных исследователя пришли к весьма сходным теоретическим уравнениям практически в одно и то же время, однако за счет совершенно разных подходов. Также интересно отметить, что экспериментальное изучение борьбы за существование началось только после того, как почва для этого была подготовлена чисто теоретическими исследованиями. Такое уже многократно встречалось как в области физики, так и в теоретической химии: давайте вспомним механический эквивалент тепла или исследования Гиббса.

(11) Исследования борьбы за существование несомненно будут в будущем быстро прогрессировать, однако этим исследованиям придется преодолеть определенный разрыв между исследованиями современных биологов и математиков. Нет сомнения, что борьба за существование представляет собой биологическую проблему, и она должна решаться экспериментальным путем, а не за столом математика. Однако, для того, чтобы глубже проникнуть в природу этих явлений, мы должны объединить экспериментальный метод с математической теорией, возможность которой создана блестящими исследованиями Лотки и Вольтерры. Соединение экспериментального метода с количественной теорией вообще является одним из самых мощных средств современной науки.

Разрыв между биологами и математиками мешает осуществлению этого контакта, и в настоящее время этот разрыв сказывается в двух отношениях. С одной стороны, математические исследования, оторванные от эксперимента, имеют очень небольшое значение в связи со сложностью биологических систем, которая сильно сужает здесь возможность теоретической работы по сравнению с допустимой в физике и химии. Но самым существенным во всем этом является то, что современные биологи, часто занимаясь очень интересными случаями конкуренции, еще не видят здесь большой проблемы общего значения и не предпринимают соответствующих исследований. Это отчасти связано с тем, что работы математиков, написанные специальным языком, остаются им недоступными. Мы здесь должны прислушаться к тому, что сказал по этому поводу лидер американских экологов Элли, реферируя книгу другого лидера Чапмана, который в дополнение к своему ценному учебнику экологии привел перевод математической работы Вольтерры:

"Математика Вольтерры сложна, и она такого же типа, как и математика Лотки; референт и все другие, уважение которых к математике больше, чем умение ее применить, были бы более благодарны д-ру Чапману, если бы этот материал был более тесно связан со сложными популяционными проблемами, имеющими место в экологическом сообществе. Референт полагает, во всяком случае, что трудности, связанные с математикой такого типа, достаточно велики, чтобы сделать необходимым другое более простое математическое исследование этих проблем" (стр. 406-407).

Первое из этих соображений представляется нам здесь весьма важным, что же касается второго, то оно заставляет нас о блестящей форме изложения Перля или Росса, которые сложные математические проблемы умеют излагать таким образом, что они становятся понятными любому врачу. Все это убеждает нас в том, что как только широкие круги биологов преодолеют затруднение, связанное с применением некоторых количественных методов, мы будем иметь блестящий расцвет учения о борьбе за существование, так как только биологи, вооруженные математикой, смогут создать здесь новую область точного знания.