ГЛАВА II 
 
О БОРЬБЕ ЗА СУЩЕСТВОВАНИЕ В ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЯХ

(1) Прежде чем заниматься экспериментальным исследованием элементарных процессов борьбы за существование, мы должны посмотреть, в каком состоянии находится изучение явлений конкуренции в природных условиях. Те закономерности, которые удалось здесь подметить, и те мысли, которые были высказаны при обсуждении этих закономерностей, позволят нам правильно сформулировать некоторые основные требования к дальнейшей экспериментальной работе.

При тщательных полевых наблюдениях исследователей больше всего поражает тот факт, что совокупности организмов в природе являются чрезвычайно сложными и вместе с тем обладающими определенной структурой. Они претерпевают изменения, с одной стороны, под влиянием внешней среды, а с другой, малейшие изменения одних компонентов сопровождаются изменениями других, с которыми они связаны, и ведут к целой цепи последствий. При этом трудно составить достаточно ясное представление о процессах борьбы за существование. Так, Элтон (Elton, 1927) пишет: "Мы не имеем ясного представления о том способе, каким один вид вытесняет другой. Вытесняет ли он его путем конкуренции?. И если так, то что мы точно понимаем под конкуренцией? Или изменяющиеся условия разрушают или выгоняют впервые пришедший вид, образуя пустое место в микрокосмосе, которое спокойно занимается вторым видом без всякой борьбы? Смена сообществ ставит эколога лицом к лицу со своей проблемой, которая не поражает большинства людей просто потому, что они никогда не думали о ней как следует. В настоящее время хорошо известно, что американская серая белка вытесняет местную серую белку в различных частях Англии, но совершенно неизвестно, почему это происходит, и не существует никакого объяснения этого факта. В процессах смены сообществ у животных имеют место тысячи аналогичных случаев, но о всех них известно столько же, сколько и о белках (стр. 28)".

Все это заставляет экологов обратиться к изучению сравнительно простых сообществ пустыни или Арктики, где имеет место небольшое число компонентов. Такое стремление к рассмотрению некоторых элементарных явлений отразилось в следующих словах русского зоолога Н. Северцева, написанных еще в 1856 году:

"Мне кажется, что изучение группировок животных на малых пространствах, изучение этих крошечных элементарных фаун, есть самая твердая точка опоры для вывода общих законов распределения животных на земном шаре".

Но кроме этой первой возможности, изучить явления конкуренции среди небольшого числа компонентов, весьма важно также активное вмешательство в природные условия путем производства биотических опытов. Самым распространенным из таких опытов являются перевозки животных в новые для них страны, при которых часто удается наблюдать целую серию в высшей степени интересных процессов борьбы за существование. Второй тип биотических опытов состоит в "исключении" животного из некоторого сообщества. Ниже мы приведем несколько примеров борьбы за существование, подмеченных таким способом, но все они до сих пор еще недостаточно изучены.

(2) С наиболее простыми условиями конкуренции пришлось иметь дело ботаникам, и они подошли к весьма интересным представлениям об интенсивности борьбы за существование. С этим столкнулись раньше всего лесоводы, когда стали подсчитывать уменьшение числа стволов по мере роста леса в различных условиях среды. При этом борьбу за существование они выражают в % убыли числа особей на единице поверхности за определенный промежуток времени. С первого взгляда нужно было бы думать, что чем лучше условия существования, тем менее энергично идет борьба за существование, и тем большее число стволов может уцелеть с возрастом на единице поверхности. Посмотрим, однако, что говорят данные лесоводов. Для примера приведем число стволов сосны для Ленинградской области при пяти различных типах условий существования (пять классов бонитета: I характеризует лучшие почвенно-грунтовые условия, V - худшие).

ТАБЛИЦА I
Число стволов сосны на единице поверхности при различных условиях
(по Сукачеву, 1928)

Классы бонитета

Возраст 20 лет

Возраст 60 лет

 

Господствующие стволы

Угнетенные стволы

Господствующие стволы

Угнетенные стволы

I

5600

-

1300

640

II

5850

-

1600

680

III

6620

-

1950

650

IV

7480

-

2280

720

V

8400

-

2780

760

Эти данные показывают, вопреки ожиданию, что чем лучше почвенно-грунтовые условия, тем более энергично идет борьба за существование и тем меньшее число стволов остается на единице поверхности, а следовательно, тем больше % погибших. Если вдуматься в это явление, то оно станет понятным. Чем лучше среда для существования растений, тем пышнее будет развиваться каждое растение, тем ранее начнется смыкание крон и выделение угнетенных экземпляров. Затем при лучших условиях существования во взрослом состоянии каждая особь будет лучше развита и будет занимать большее пространство, но число особей будет меньше. исследования показывают, что эта закономерность является общей для всех древесных пород (Сукачев, 1928, стр. 12).

Такие же данные были получены Сукачевым (1928) при опытах с непахучей ромашкой (Matricaria inodora) на удобренной и неудобренной почве. При подсчете уцелевших экземпляров в конце лета (17 августа) была найдена следующая убыль числа особей в % от первоначального их числа (Табл. II и Рис. 1).

Рис. 1 Интенсивность борьбы за существование у ромашки Matricaria inodora на удобренной и неудобренной почве( густой посев).



ТАБЛИЦА II
Убыль числа особей непахучей ромашки Matricaria inodora
в % от первоначального числа особей
(по Сукачеву, 1928)

 

ПРОЦЕНТ

Густой посев (3 х 3 см):

   Неудобренная делянка. . . . . . . .
   Удобренная делянка. . . . . . . . . . . .

Посев средней густоты (10 х 10 см):

   Неудобренная делянка. . . . . . .
   Удобренная делянка. . . . . . . . . . .

 

5. 8
25. 1

 

0. 0
3. 1

И здесь в лучших условиях существования конкуренция протекает более интенсивно и процент погибших особей больше.

Полученные ботаниками результаты характерны, конечно, для онтогенетического развития растений, но вместе с тем мы имеем здесь дело с первым количественным подходом к важному представлению об интенсивности борьбы за существование, все значение которого ясно сознавал еще Дарвин. В следующей главе мы обратимся к борьбе за существование у животных и там, пользуясь совершенно другими методами и в совершенно другой обстановке, мы постараемся количественно сформулировать интенсивность борьбы за существование.

(3) При полевых наблюдениях часто возникает вопрос о борьбе за существование в смешанных популяциях, о которой Дарвин писал:

"Так как виды того же рожа обыкновенно, хотя и не всегда, сходны в своих привычках и всегда сходны по строению, то, вообще говоря, борьба между ними, если только они приходят в состязание, будет более жестокой, чем между видами различных родов".

В последние годы ботаники попытались экспериментально подойти к этой проблеме. При этом оказалось, что, действительно, в ряде случаев конкуренция наиболее сильна между близкими особями. Если одни растения отличаются от других по своим требованиям, то они могут приспосабливаться друг к другу. Конечно, здесь имеет значение не систематическое сходство, а идентичность требований, "форм жизни" и хода развития видов (Клементс, 1929). Особенно интересные данные, относящиеся к дикорастущим растениям, были получены Сукачевым (1927), который изложил их в статье "Экспериментальные исследования борьбы за существование между биотипами одного и того же вида". Прежде всего им была изучена конкуренция между локальными биотипами растения Taraxacum officinale Web. , происходящими из окрестностей Ленинграда. Эти биотипы разводились в одинаковых условиях при определенном расстоянии между особями, и опыты привели к следующим выводам: а) Надо строго различать условия борьбы за существование в чистой популяции, состоящей из одного биотипа, и в смешанной популяции, состоящей из многих биотипов. б) Надо отметить, что биотип, который при внутрибиотической борьбе за существование оказывается наиболее стойким, при междубиотической борьбе между различными биотипами того же вида может оказаться слабейшим. в) Усиление влияния растений друг на друга, наступающее при увеличении густоты культивирования растений, совершенно изменяет устойчивость отдельных биотипов в процессе борьбы за существование. Те биотипы, которые при небольшой плотности культивирования давали наибольший процент выживших особей, могут в условиях густых культур занять последнее место. Для иллюстрации этих положений можно привести следующую таблицу.

ТАБЛИЦА III
Процент умерших экземпляров трех рас Taraxacum officinale (A, B, C) по подсчетам 1926 года (из Сукачева, 1927)

 

БИОТИП

НЕПЛОТНЫЕ КУЛЬТУРЫ

ПЛОТНЫЕ КУЛЬТУРЫ

Чистые культуры..........

A

B

C

22. 9

31. 1

10. 3

73. 2

51. 1

75. 9

Смешанные культуры..

A

B

C

16. 5

22. 1

5. 5

77. 4

80. 4

42. 0

Если мы на основании этой таблицы расположим биотипы в ряд по мере убывания устойчивости, то для неплотной чистой культуры получим следующее C > A > B, т. е. биотип С дает наименьший % погибших особей и является наиболее стойким, а биотип В наиболее слабым. Для плотных чистых культур соотношения оказываются совсем иными: B > A > C, т. е. биотип В является наиболее устойчивым. И, наконец, для культур также плотных, но смешанных, мы получаем C > A > B. Близкие данные получил и Монтгомери (1912) при изучении конкуренции между двумя сортами пшеницы.

В других опытах Сукачев (1927) изучил борьбу за существование между биотипами различного географического происхождения (из различных мест СССР) и пришел к следующему: а) если судить по проценту умерших особей, то можно сказать, что в неплотных культурах, как в чистых так и в смешанных, отмирание находиться главным образом под влиянием физико- географических факторов, и поэтому биотипы, происходящие из географических районов по климату сильно отличающихся от данного, оказываются более слабыми, чем местные биотипы. Но под влиянием скучивания эти отношения могут меняться. б) В плотных смешанных культурах, если судить по проценту умерших экземпляров наиболее стойкими в процессе борьбы за существование оказываются не местные биотипы, а происходящие из других районов. в) Если наряду с устойчивостью принимать во внимание способность растений к развитию цветочных корзинок и семян, то можно отметить , что скучивание совершенно изменяет соотношение между биотипами. г) Борьба за существование в смешанных культурах биотипов является менее острой, чем в чистых культурах отдельных биотипов той же самой плотности. Здесь ботаники вплотную подошли к очень важному представлению о том, насколько интенсивно одни особи мешают существованию других. В случае смешанной популяции , как и предполагал Дарвин, особи одного биотипа используют среду несколько иначе, чем особи другого биотипа, и не так сильно угнетают друг друга, как в чистой популяции. В следующих главах мы увидим, что все эти вопросы представляют исключительно большое значение и для процессов борьба за существования у животных.

Изучение борьбы за существование в смешанных популяциях в настоящее время только начинается, и здесь необходимо накопление достоверного фактического материала. Наряду с еще немногочисленными точными данными, полученными опытным путем, существуют многочисленные наблюдения над ярусным распределением растений ( см. Алехин, 1926; Уарр, 1925), которые рассматривают расположение растений друг на другом в виде слоев, как отражение длительного и сложного процесса конкуренции и приспособления растений друг к другу в смешанных культурах.

(4) Вопрос о влиянии среды на процесс борьбы за существование успешно может быть изучен на ботанических объектах. Этим вопросом интересовался еще De Candolle в 1820 году, но в отношении точных экспериментальных исследований было сделано очень мало до самого последнего времени, когда появились работы Tansley (1917) и других. Эти исследования показали, что в чистых культурах два вида в течение некоторого времени могут произрастать на почвах различного типа, но в смешанной популяции каждый из них выдерживает конкуренцию другого вида только при определенных почвенных условиях. Таким образом , в одних условиях первый вид вытесняет второй, а в других условия второй вид вытесняет первый.

Проблема влияния среды на конкуренцию представляет совершенно исключительный интерес, но до сих пор наши знания весьма недостаточны. В большинстве случаев мы имеем здесь дело с наблюдениями, носящими качественный характер, и можно привести пример одного из них: "Корневые системы у растительности южно-русских степей, по Пачоскому образуют три яруса. Самый верхний ярус состоит из коротких однолетних растений, развивающихся на крайне непродолжительный срок . Второй, более углубленный ярус принадлежит основным растениям степного покрова - злакам. Третий, наиболее углубленный ярус, состоит из вертикальных стержневых корней многолетних двудольных (среди них степной молочай - Euphorbia). Обычно господствует второй злаковый ярус. Но если на степном участке производится неумеренный выпас скота, то злаковый покров начинает страдать и не развивает столь пышной корневой системы. Осадки получают теперь возможность проникать в те горизонты почвы, где расположены корни двудольных растений, и последние начинают господствовать. Так получаются выгоны со сплошным покровом из молочая . Аналогичные результаты имеют место в случая увеличения количества годичных осадков. Здесь, несмотря на то, что осадки по прежнему энергично захватываются вторым (злаковым) корневым ярусом, их выпадает настолько много, что значительная часть их проходит глубже и способствует развитию двудольных растений.

Крупные двудольные растения действуют угнетающе на злаки и по степени своего господства они меняются местами (Алехин, 1926).

(5) Очень большой интерес представляет вопрос о том, какую роль на исход конкуренции оказывают количественные соотношения между видами в начале борьбы. Ботаники здесь не располагают точными количественными исследованиями и можно лишь встретить соображения такого типа: "При колонизации новых почв, если дело идет и видах, не резко отличающихся по способности к распространению, то большей частью зависит от случая, какой вид первым колонизирует данный участок. Но этот случай определяет дальнейшее заселение данной местности. Даже когда впервые пришедший вид значительно слабее другого вида данного местообитания, то он довольно долго может сопротивляться своему более сильному конкуренту просто потому, что он имеет преимущество уже захваченного места. Только при весьма значительной слабости впервые пришедшего вида его господство будет лишь кратковременным и влияние случайного первого появления будет скоро элиминировано" (E. Warming, 1895; Du-Rietz, 1930).

(6) Предыдущее изложение показало, что ботаники, став на правильный путь эксперимента и упрощения обстановки в сущности лишь только приступили к изучению явлений борьбы за существование. Их эксперименты ограничиваются в большинстве случаев процессом онтогенетического развития, и лишь в очень редких случаях, относящихся преимущественно к конкуренции различных сортов культурных растений, было прослежено вытеснение одних форм другими в течение ряда генераций (Монтгомери, 1912 и др. ). Что касается животных, то здесь мы просто не обладаем никакими точными данными и можем отметить только некоторые самые общие представления, которые были развиты в связи с явлениями конкуренции.

Одним из таких представлений является "ниша" (см. Elton, 1927, стр. 63). Ниша показывает, какое место в сообществе занимает данный вид, т. е. каковы его привычки, пища и образ жизни. При этом считают, что в результате конкуренции два близких вида почти никогда не занимают одинаковые "ниши", а вытесняют друг друга таким образом, что один оказывается приуроченным к одной пище и обладает одним образом жизни, а другой иным, и они не мешают друг другу. Интересные примеры существования различных ниш у близких видов удалось недавно получить А. Н. Формозову. Им была исследована экология близких видов крачек, живущих совместно в определенном районе, причем оказалось, что их интересы совершенно не стакиваются, так как каждый вид производит охоту в совершенно определенных условиях, отличных от другого. Это еще раз подтверждает высказанную раньше мысль, что интенсивность конкуренции определяется не систематическим сходством, а близостью требований, предъявляемых конкурентами в среде. В дальнейшем мы постараемся выразить все эти представления в количественной форме.

(7) Упомянутые нами наблюдения А. Н. Формозова над различными нишами близких видов крачек могут быть приведены здесь более подробно, так как автор любезно предоставил в наше распоряжение следующий материал из своих рукописей. " По наблюдениям 1928 года на острове Джорылгач (Черное море) обитает гнездовая колония крачек, состоящая из многих сотен особей. Гнезда крачек расположены близко друг к другу и колония представляет из себя целостную систему. Вся масса особей колонии относится к четырем видам ( пестроклювая крачка Sterna cantiaca, речная S. fluviatis, черноклювая S. anglica и малая S. minuta), и они совместно отгоняют от колонии хищников (луней и т. п. ) Однако, в отношении добывания пищи, виды резко отличаются друг от друга, причем каждый вид охотится за определенным видом животных и в совершенно определенных условиях. Так пестроклювая крачка улетает в открытое море и охотится там за некоторыми видами рыб. Черноклювая крачка кормится исключительно на суше и ее можно наблюдать в степи на расстоянии многих километров от берега моря, где она уничтожает саранчовых и ящериц. Речная и малая крачки ловят рыбу недалеко от берега, высматривая ее во время полета и затем падая в воду и погружаясь на незначительную глубину. При этом легкая малая крачка хватает рыбу на тонких мелких местах, а речная крача проделывает это несколько дальше от берега. Таким образом, эти четыре вида крачек, живущие бок о бок на одном небольшом острове и довольно близкие морфологически, резко отличаются по всем своим особенностям питания и способам добывания пищи".

(8) Другое экологическое представление также интересно в связи с нашей экспериментальной работой, именно степень замкнутости микрокосмоса. Дело в том, что большинство экспериментальных исследований произведено нами в условиях замкнутых микрокосмов. т. е. пробирок, наполненных питательной средой и заткнутых ватными пробками. В связи с этим надо иметь в виду что биоценозы в природных условиях обладают самой различной степенью замкнутости. Такие системы, как океан или озеро почти замкнуты но часть животных временно выходит на сушу. Оазис в пустыне, казалось бы тоже замкнут, но например часть видов птиц на зиму улетает отсюда и, следовательно, настоящей замкнутости нет. Тем менее замкнутыми являются места обитания не так резко отграниченные от окружающей арены жизни. Все это подчеркивает ту мысль, которая уже была высказана раньше, и согласно которой экспериментальные данные, полученные в замкнутых микрокосмах справедливы лишь в строго определенных условиях, и их недостаточно для объяснения всех тех сложных явлений, которые протекают в природе. Мы будем иметь случай ясно убедиться в этом при экспериментальном изучении хищничества.

Следует отметить еще один момент, имеющий большое значение для процессов конкуренции у животных. Он заключается в том, что явления конкуренции с особенной остротой могут протекать при периодических недостатках пищи, связанных с определенными сезонами и т. д. и почти не сказывается в другое время при обилии пищевых веществ. Это обстоятельство неоднократно выдвигалось при обсуждении вопросов борьбы за существование.

(9) Нам остается привести несколько примеров борьбы за существование у животных для того, чтобы показать, с какими проблемами зоологам приходится иметь дело, и насколько труднее здесь применить точные методы, чем в области экологии растений. Интересный пример борьбы за существование у рыб недавно описан Ашкаровым (1928), и он относится к вытеснению маринки сазаном в Средне-Азиатских озерах Сазан (Cyprinus albus) был пущен в озеро Бийли-Куль в 1909 году. До этого в озере была только маринка (Schizothorax intermedius) и "сорожка (Lenciscus sp. ) Раньше маринки было много, но после проникновения сазана ее количество сильно уменьшилось. Показателем относительной малочисленности маринки служат следующие данные об улове: 15. V. 1926 в две сети поймано на 19 сазанов одна маринка; 16. V. 1926 там же поймано на 24 сазана две маринки. Держится маринка главным образом в юго-западной части озера, где имеются камни, из-за которых трудно бросать сети. Теперь маринка исчезает и здесь, так как сазан поедает ее икру. Другой вид, "сорожка", также уменьшился в количестве, так как сазан поедает ее молодь. Этот пример особенно интересен потому, что здесь в определенный микрокосм был пущен новый вид (сазан), ранее здесь не встречавшийся, и таким образом получено непосредственное доказательство вытеснения одного вида другим.

(10) Процессы такого рода часто приходится наблюдать при помещении рыб в новые для них водоемы. Проф. Г. С. Эмбоди сообщил нам интересные данные, относящиеся к Соединенным Штатам. Мы позволим себе привести выдержку из его письма. "По вопросу о конкуренции между различными видами рыб, мы можем отметить два случая в восточных Соединенных Штатах. Европейский карп был ввезен около 1870 г. , и теперь во многих реках и озерах так сильно размножился , что различные местные виды сильно уменьшились в числе. Это по-видимому , связано с большой плодовитостью карпа, конкуренцией за пищу, разрушением растительности карпом и тем фактом, что он почти не вылавливается. В Америке карп не употребляется так интенсивно в пищу как в Европе, и в большинстве наших небольших озер не производится коммерческой ловли рыбы".

"Другим примером является вселение окуня (Perca flavescens) в некоторые озера в Адирондаке и Майне, которые были раньше населены форелью (Salvelinus fontalis). Предполагают, что конкуренция за пищу явилась причиной уменьшения числа форели". "

Оба случая являются результатом общих наблюдений. Я не знаю каких-либо работ, фактически описывающих эти случаи, по крайней мере относящихся к американским водам".

(11) Другим примером межвидовой конкуренции является вытеснение одного два рака другим в некоторых водоемах средней России. Некоторые наблюдения над этим были произведены Кесслером (1875), а затем Бирштейном и Виноградовым (1930). На территории Европейской России распространено два вида раков: широколапый рак (Potamobius astacus) и длиннолапый рак (Potamobius leptodactylus. Широколапый рак распространен в западной части, а длиннолапый - в юго-восточной, но ареалы их распространения сильно налегают друг на друга. При этом наблюдается, что длиннолапый рак вытесняет широколапого и постепенно распространяется все дальше на запад. особенно отчетливо явление вытеснения удалось установить в Белоруссии. Там раки встречаются в изолированных друг от друга озерах, и большинство озер заселено только одним широколапым раком. В некоторых случаях рачники привозили из других водоемов и пускали в такое озеро длиннолапого рака. В результате широколапый рак шел на убыль и наконец исчезал совсем, и водоем оказывался населенным исключительно длиннолапым раком. Можно привести следующие примеры. (I) Озеро Черное, Ветринского с. с. (Белоруссия) было заселено широколапым раком. В 1906 г. было пущено 500 экземпляров длиннолапых раков, и сейчас (1930 г. ) остались одни длиннолапые. (II) Озеро Лесово (там же). До 1920 г. не было длиннолапого рака, затем он был пущен, и сейчас (1930 г. ) имеется значительное количество этого вида наряду с широколапым. Причины вытеснения одного вида рака другим почти совсем не изучены.

(12) Интересные наблюдения над конкуренцией между хищниками, принадлежащими к различным видам, произвел Гольдман (1930). Так, на Аляске в районе Телеграф Крик не было койотов (Canis latrans) до 1899 года. Следуя за золотоискателями, питаясь их павшими лошадьми, койоты проникли в Аляску и здесь быстро вытеснили лисиц, причинив этим много неприятностей мехозаготовщикам. Во многих случаях семейства или целые колонии лисиц покидали свои норы, а также и убивались койотами, которые использовали их норы. Волки, как известно, производят такие же опустошения, но они не убивают так много, как койоты. Как ни серьезны опустошения, производимые в большей части Аляски волками, вред, наносимый охотничьим и пушным животным койотами, не только значительно больше, но и быстро возрастает. Хищничество койотов является важным фактором в замедлении увеличения числа белых куропаток и снежных зайцев; последние же являются важной частью пищи пушных зверей, в особенности рыси.

(13) Те примеры, которые мы только что привели, показывают, что помещение водных животных в новые для них водоемы или проникновение наземных животных в новые области, часто ведет к интереснейшим процессам конкуренции, которые могут быть с точностью установлены. Мы хотели бы сказать еще несколько слов о непосредственной борьбе за существование, при которой один вид  пожирает другой. Здесь очень важно понять количественную зависимость между популяциями пожираемого и пожирающего видов, и этого часто можно достигнуть, изменив соотношение между ними. Так по вопросу о связи между хищным видом и его жертвой, интересные данные приводит (по Вуду и Корстан) Шельфорд (1931). Оказывается, что уничтожение ранними переселенцами в Иллинойс волков и лисиц сопровождалось увеличением числа косуль. Когда волки уменьшились, примерно наполовину, то косули стали быстро увеличиваться в числе и в течение менее 10 лет достигли максимума, в три раза превышающего их первоначальное число. К сожалению, мы не располагаем точными данными об изменении количественных соотношений между волками и косулями, но процессы такого рода представляют большой интерес.

Изменение соотношений между хищниками и жертвами иногда наступает в результате массового размножения жертв в исключительно благоприятные для них годы. Это часто случается с мышевидными грызунами, и тогда открывается возможность проследить процессы пожирания их хищниками. В связи с этим мы остановимся на следующих наблюдениях, недавно произведенных Н. И. Калабуховым на Кавказе. "Интересную картину мы имеем при поедании мышевидных грызунов различными хищниками. Число хищников на данную площадь примерно одно и то же, особенно если исследование производится в сравнительно небольшой отрезок времени. Вследствие этого ежедневно поедается примерно одно и то же число грызунов, а уменьшение их числа происходит на одну и ту же абсолютную величину в течение равных отрезков времени. Но в период, когда плотность грызунов достигает величины, при которой условия местообитания зверьков создают для хищников большие затруднения при их лове, число поедаемых животных падает. Наконец, наступает период такого соотношения между плотностью грызунов, наличием укрытий (норы, растительность, рельеф почвы и т. д. ) и биологическими особенностями хищников, в течение которого поедание хищниками грызунов может происходить лишь в редких единичных случаях. Таким образом, число грызунов остается приблизительно постоянным".

"Данные об изменении числа мышей близ с. Камбулат служат яркой иллюстрацией этой закономерности. Установив, что гибель мышей на этих участках происходила за счет поедания их совами, хорьками и другими хищниками, мы получим следующую картину изменения числа грызунов в скирдах (Рис. 2). Этот рисунок показывает, что при плотности 2,5-0,8 мышей на 1 кубометр мякины, мы имеем условия, при которых поедание грызунов хищниками делалось настолько маловероятным, что их число почти не изменялось".

Рис. 2. Уничтожение мышевидных грызунов различными хищниками в скирдах мякины

В этих наблюдениях Калабухова много общего с теми явлениями, которые мы будем наблюдать в дальнейшем в лабораторных опытах.

При ввезении животных и растений в новые области обычно приходится наблюдать сразу целую серию связанных между собой процессов борьбы за существование. Много интересных примеров такого рода приведено в книге Томсона (1922) The Naturalization of Animals and Plants in New Zealand.

(14) Уже те несколько примеров, которые мы привели выше, показывают, что процессы борьбы за существование у животных представляют огромный интерес в практическом отношении. особенно отчетливо они протекают в микрокосмосах, обладающих большой степенью замкнутости, т. е. в водоемах, и поэтому неудивительно, что они обратили на себя внимание работников в области рыбного хозяйства. В последнее время этим заинтересовались итальянские авторы (Д'Анкона, Марги, Брунелли), причем Д'Анкона удалось получить данные по изменению соотношений между различными видами рыб во время воины 1914-1918 гг. в Адриатическом море. Он думает, что наступившее в результаты войны уменьшение интенсивности рыболовства в период 1915-1920 гг. привело к относительному увеличению количества хищных рыб. Эти данные были получены при статистическом обследовании рынков в Триесте, Венеции и Фиуме и привели автора к заключению, что рыболовство нормальной интенсивности приводит к относительному уменьшению количества хищных рыб и относительному увеличению нехищных. Было бы, конечно, очень интересно более детально изучить этот вопрос, так как может оказаться, что объяснения его нужно искать совсем в другом направлении. Для нас сейчас было важно отметить, что материалы Д'Анкона послужили толчком для создания чрезвычайно интересных теоретических исследований математика Вольтерра, названных им Математической теорией борьбы за существование.

(15) Эта глава нашей книги является наиболее "описательной", и она резко отличается от того материала, который будет составлять содержание дальнейших глав. Мы убедились в том. что только в области ботаники начинают устанавливаться некоторые общие направления изучения конкуренции, как (1) интенсивность борьбы за существование, (2) борьба за существование в смешанных популяциях, (3) влияние среды на конкуренцию и (4) роль количественных соотношений между видами в начале борьбы. Среди животных процессы конкуренции протекают в значительно более сложной форме и в настоящее время еще нельзя говорить о каких-нибудь общих принципах. В связи с этим здесь особенно необходимо исследование элементарных процессов борьбы за существование в точно контролируемых лабораторных условиях, и при постановке этих опытов нам большую услугу окажет тот материал, который мы только что изложили. Когда мы будем иметь дело с протекающей в пробирке конкуренцией двух видов, питающихся одинаковой пищей, то мы все время будем иметь ввиду степень влияния одного вида на жизнь другого. В совершенно неожиданной форме появится перед нами и интенсивность борьбы за существование. При пожирании хищным видом его жертвы мы вспомним волков и косуль, и постараемся точно установить количественную зависимость между обоими популяциями.