ГЛАВА III

БОРЬБА ЗА СУЩЕСТВОВАНИЕ С ТОЧКИ ЗРЕНИЯ
МАТЕМАТИКОВ

(1) В этой главе нам предстоит познакомиться с теми удивительными теориями борьбы за существование, которые были созданы математиками в то время, когда биологи были еще очень далеки от исследования этих проблем и только что приступили к полевым наблюдениям.

Первая попытка количественного изучения процессов борьбы за существование принадлежит Cэру Рональду Россу (1908, 1911). Им было произведено теоретическое исследование распространения малярии, которое представляет интерес, с одной стороны, для количественной эпидемиологии, а с другой, является серьезным шагом вперед в интересующей нас области борьбы за существование. Рассмотрим в общих чертах основную мысль Росса. Поставим своей целью дать анализ распространения заболеваний малярией в определенной местности, и при этом для некоторого упрощения условий допустим, что эмиграция и иммиграция ничтожны, и что в течение рассматриваемого нами промежутка времени не происходит возрастания населения, т. е. смертность оказывается уравновешенной рождаемостью. Заражение здорового человека малярией в такой местности может осуществиться, по Россу, при наличии следующих условий: (1)  если человек, кровь которого содержит достаточное число  гаметид, живет в данной местности или вблизи ее, (2)  если комар анофелес, способный к переносу паразитов, насосется этой крови больного, (3) если анофелес будет  продолжать жить около недели или дольше в подходящих условиях  для того, чтобы паразит успел созреть в нем, (4) если этому комару удастся покусать другого человека, который не обладает иммунитетом против заболевания или не защищен хинином. Распространение малярии в такой местности будет в общих чертах определяться двумя непрерывно и одновременно протекающими процессами: с одной стороны, число новых заболеваний среди людей зависит от количества и зараженности комаров, и в то же самое время зараженность комаров связана с количеством людей в данной местности и распространением заболеваний среди них. Наличие такой непрерывной и одновременной зависимости заражения первого компонента от второго, и заражения второго от первого. Росс выразил на математическом языке с помощью так называемых совместных дифференциальных уравнений. Эти уравнения очень просты и сейчас мы их разберем. В самой общей форме мы можем написать эти уравнения таким образом:

....(1)


(2) Переведя эти соотношения на язык математики, мы и получим совместные дифференциальные уравнения Росса. Введем следующие обозначения (согласно Лотка, 1923). 
p = общее число людей в данной местности
p1 = общее число комаров в данной местности.
  z = общее число людей, зараженных малярией.
zl = общее число комаров, содержащих малярийных паразитов
fz = общее число заразных маляриков (число людей с гаметидами в крови; некоторая часть от общего числа маляриков).
f1z1 = общее число заразных комаров (с созревшими паразитами; некоторая часть от общего числа комаров, содержащих паразитов).
  r = скорость выздоровления, т.е. часть зараженной популяции людей, которая выздоравливает в единицу времени.  
M1 = смертность комаров, т.е. число смертей в единицу времени, отнесенное к одному комару  
t = время.
Если один комар кусает людей в среднем b1 раз в единицу времени, то общее число заразных комаров f1z1произведет b1f1z1 заразных уколов людей в единицу времени. Если число людей, не больных малярией, составляет (p - z) , то взятое в относительной форме как  оно покажет относительное  количество здоровых людей среди общего числа людей данной местности. Таким образом, среди общего числа заразных уколов, равного в единицу времени b1f1z1 , определенная часть, равная , придется на здоровых людей, и число заразных уколов здоровых людей в единицу времени будет равно:

.................................................(2)

Если каждый заразный укол здорового человека приведет к заболеванию, то написанное выражение прямо покажет число новых заболеваний в единицу времени, которое мы можем поставить на второе место в первой строке уравнения (1). Рассуждая аналогично, если каждый человек укусывается в среднем b раз в единицу времени, то общее число заразных людей fz будет покусано bfz раз и часть этих уколов будет сделана здоровыми комарами, которые тем самым заразятся. Следовательно, число новых заражений комаров в единицу времени составит: 

............................................(3)

Очевидно, что общее число укусов людей комарами в единицу времени составляет некоторую определенную величину, которую мы можем написать или в виде b1p1, т.е. в виде произведения числа комаров на число укусов, сделанное каждым комаром в единицу времени, или в виде bp, т.е. числа людей, умноженного на число уколов, полученных каждым человеком за это время. Таким образом, bp = b1p1 поэтому
 

............................................(4)

Подставляя выражение (4) в формулу (3),мы получим:
 

.................................(5)

Выражение (5) заполняет второе место в нижней строке дифференциального уравнения малярии Росса, давая число новых заражений комаров в единицу времени. Мы можем теперь обозначить скорость увеличения заболеваний среди людей как , а скорость увеличения числа зараженных комаров . Число выздоровлений в единицу времени среди людей составит rz , так как z - число больных, а r, скорость выздоровления, т.е. часть популяции, выздоравливающая в единицу времени. Число зараженных комаров, умирающих в единицу времени, может быть обозначено как M1z1 если z число зараженных комаров, а M1 - та часть комаров, которая умирает в единицу времени. Мы можем теперь написать уравнение Росса вместо словесной (1) в математической форме:
 

.....................................(6)


  Это совместное дифференциальное уравнение борьбы за существование в очень простой и ясной форме отражает непрерывную зависимость заболеваний у людей от зараженности комаров и зараженности комаров от распространения заболеваний среди людей. Увеличение числа заболеваний у людей связано с уколами, сделанными заразными комарами здоровым людям в единицу времени, и в тот же самый момент рост числа заразных комаров зависит от укусов здоровыми комарами больных людей. По уравнению (6) мы можем исследовать изменение во времени числа людей больных малярией 

Уравнение Росса было подвергнуто детальному анализу со стороны Лотка (1923, 1925), который в своей интересной книге Элементы физической биологии привел примеры некоторых других аналогичных уравнений. Как указывает Лотка, трудно ожидать близкого совпадения уравнения Росса с действительностью, так как оно относится к идеализированному случаю, при котором популяции человека и комара остаются постоянными. 

"Здесь открыт путь для дальнейшего анализа применительно к более реальной обстановке. Но следует отметить, что это может оказаться связанным со значительными математическими трудностями" (стр. 83).

(3) Уравнение Росса указывает на тот важный факт, что математическая формулировка борьбы за существование является совершенно естественным продолжением словесного рассуждения об этом процессе и она органически вытекает из него. Мы находимся здесь в более благоприятных условиях, чем в других областях экспериментальной биологии. В самом деле, если мы занимаемся влиянием температуры или ядовитых веществ на жизненные процессы или производим исследования по ионной теории возбуждения, то количественный метод позволяет нам на первых стадиях исследования сформулировать лишь чисто эмпирические зависимости, иногда расчленить процесс на отдельные звенья, развитие же рациональной количественной теории, хотя и возможно, но связано с большими трудностями, ввиду очень большой сложности материала. Мы часто не можем вычленить некоторые моменты по своему усмотрению и вынуждены постоянно считаться с наличием сложных и не достаточно известных систем. Это создает известные трудности применения математики в области общей физиологии, при стремлении идти дальше установления чисто эмпирических зависимостей. По сравнению с этим рациональная математическая формулировка явлений борьбы за существование сильно облегчена тем, что мы можем в лабораторных условиях создавать самые разнообразные комбинации между конкурирующими видами, изучать их свойства в отдельности, и таким образом правильно сформулировать уравнения борьбы за существование. 

(4) Кроме интереса уравнений Росса как первой попытки сформулировать борьбу за существование математически, они позволяют нам ответить на одно очень широко распространенное возражение биологов по отношению к таким уравнениям вообще. Часто указывают, что нет никакого смысла разыскивать точные уравнения конкуренции, так как этот процесс очень непостоянен и малейшее изменение условий среды или соотношений между видами может привести к тому, что вместо вытеснения первого вида вторым этот первый вид сам начинает вытеснять второй. В своеобразной форме аналогичные процессы происходят и при распространении малярии и ими заинтересовался Рональд Росс. Он пришел к следующим интересным заключениям: (1) "Каково бы ни было начальное количество заболеваний малярией в данной местности, окончательная зараженность малярией стремится к определенной величине, зависящей от числа анофелесов и других факторов - в том случае, если эти факторы остаются все время постоянными", (2) "Если число анофелесов достаточно велико, то окончательная зараженность малярией принимает некоторую постоянную величину между 0% и 100%. "Если число анофелесов невелико (например меньше 40 на одного человека), то окончательная зараженность малярией будет стремиться к нулю - т.е. заболевание само по себе исчезнет". Все эти соотношения были точно выражены Россом; позднее они подверглись очень изящной разработке со стороны Лотка. Этот пример показывает, что изменение количественных соотношений между компонентами может совершенно повернуть течение процесса борьбы за существование. Вместо возрастания зараженности малярией и ее приближения к некоторой постоянной величине, может происходить уменьшение зараженности, достигающее равновесия при полном отсутствии малярии. Несмотря на все это, у нас сохраняется неизменным, или инвариантным, некоторый закон борьбы за существование, выражаемый уравнением Росса. Таким образом, мы видим, каких законов следует искать в области сложных и непостоянных процессов конкуренции. Существующие здесь закономерности совсем не такого типа, с которыми привыкли иметь дело биологи. Эти законы выражаются уравнениями борьбы за существование, параметры которых легко претерпевают разнообразные изменения, и в результате возникает целый ряд весьма сложных процессов

II

(1) Изложенный нами материал позволяет составить некоторое представление о том, в чем заключается сущность математических теорий борьбы за существование. Эти теории состоят в том, что мы выражаем зависимость одного конкурента от другого в словесной форме, а затем переводим эти предположения на язык математики и получаем дифференциальные уравнения борьбы за существование, которые позволяют нам сделать определенные выводы о течении и результатах конкуренции. Таким образом, вся ценность дальнейших выводов зависит от правильной формулировки некоторых основных предпосылок. Следовательно, прежде чем идти дальше и излагать более сложные математические уравнения борьбы за существование, мы должны самым тщательным образом, опираясь на уже накопленные экспериментальные данные, решить вопрос о тех предпосылках, которые мы вправе вкладывать в наши дифференциальные уравнения. Так как проблема борьбы за существование сводится к вопросам роста смешанных популяций животных и процессам вытеснения одних компонентов другими, то мы должны сейчас разобрать следующий вопрос: что вообще известно о размножении животных и росте их однородных популяций? 

В последние годы среди экологов широкое распространение получила идея Чапмана о том, что рост однородных популяций определяется соотношением двух групп факторов: биотического потенциала вида и сопротивления среды (Chapman, 1928; 1931). Биотический потенциал1 представляет из себя потенциальную скорость размножения вида в данных условиях, которая осуществляется при отсутствии ограничений в пище, отсутствии вредных продуктов жизнедеятельности и т.д., а сопротивление среды можно измерить по разности между тем потенциальным числом организмов, которые могут появиться за определенное время на основании потенциальной скорости размножения, и действительным числом организмов, наблюдаемым в данном микрокосмосе в определенный момент времени. Таким образом, сопротивление среды выражается в терминах редукции некоторых потенциальных чисел скорости размножения, характерных для данного организма. Эта идея является плодотворной, так как она в чрезвычайно ясной и простой форме определяет основные факторы, оперирующие при росте однородной популяции организмов. 
____________________________________________________
1То, что  Чапман называет "парциальным потенциалом".
____________________________________________________
Однако, среди экологов идея биотического потенциала и сопротивления среды еще не связана ни с какими количественными представлениями. Но сам создатель идеи биотического потенциала Чапман, в своей интересной книге Animal Ecology приходит к заключению о том, что дальнейший прогресс здесь может иметь место лишь на количественной основе и в будущем это направление превратится в одну из наиболее важных областей биологии, которая будет в высшей степени теоретична, в высшей степени количественна и будет иметь огромное практическое значение. Мы можем вполне присоединиться к этой точке зрения. 

(2) В сущности говоря, нам нечего искать количественного выражения для потенциальной скорости размножения и сопротивления среды, так как эта задача была уже решена Фергельстом в 1838 г. и совершенно независимо Раймондом Перлем и Ридом в 1920 г., но эти классические работы не были связаны экологами с их идеей биотического потенциала. Открытая Фергельстом и Перлем логистическая кривая количественно выражает ту мысль, что рост популяции организмов в каждый момент определяется соотношением потенциальной скорости размножения и "сопротивления среды". Математически скорость размножения или увеличения числа организмов (N) в единицу времени (t) можно выразить как . Скорость размножения зависит, во-первых, от потенциальной скорости размножения каждого организма (b), т. е. от того потенциального числа потомков, которых организм может произвести в единицу времени. Общее потенциальное число потомков, которые могут быть произведены в единицу времени всеми организмами, выражается произведением числа организмов (N) на потенциальное число потомков каждого из них, т. е. bN. Поэтому потенциальный прирост числа организмов в некоторую бесконечно малую единицу времени выразится так:
 

...................................................(7)

Написанное выражение представляет из себя дифференциальное уравнение роста популяции, который имел бы место в том случае, если бы все потенциально возможные потомки действительно появлялись бы на свет и оставались бы в живых. Это есть уравнение геометрического роста, так как в каждый момент скорость роста равна числу организмов (N), умноженному на некоторую постоянную величину (b). 

Но как мы уже говорили выше (см. гл. 1), потенциальная геометрическая скорость роста популяции не осуществляется, и ее редукция зависит от сопротивления среды. Эта мысль была количественно выражена Перлем в такой форме, что потенциальный геометрический рост в каждый момент времени осуществляется лишь частично, в зависимости от того, насколько близко накопившаяся величина популяции (N) приближается к той наибольшей популяции (К), которая вообще может существовать в данном микрокосмосе на данном уровне пищевых ресурсов и других факторов. Разница между максимально возможной и накопившейся популяцией (К - N), взятая в относительной форме, т. е. поделенная на максимально возможную популяцию , показывает относительное число "незанятых мест" для определенного вида в данном микрокосмосе в определенный момент времени. В зависимости от числа " незанятых мест" осуществляется лишь определенная часть потенциальной скорости размножения (рис. 3). В начале роста популяции, когда относительное число незанятых мест елико, то осуществляется значительная часть потенциальной скорости; когда же накопившаяся популяция приближается к максимально возможной или насыщающей, то осуществляется лишь ничтожная часть биотического потенциала. Умножив биотический потенциал популяции (bN) на относительное число незанятых мест или "степень его осуществления"  мы получим прирост популяции в бесконечно малую единицу времени: 

....(8)

Выразив это математически, мы получим: 
 

..............................................(9)

Это и есть дифференциальное выражение логистической кривой Фергельст-Перля.2

Рис. 3. Кривая геометрического роста и логистическая кривая


____________________________________________________ 
2 Следует отметить, что во всех случаях мы имеем дело с количеством особей на единицу объема или площади, т.е. с плотностью популяции (N). 
____________________________________________________ 

(3) Прежде, чем идти дальше, рассмотрим дифференциальную форму логистической кривой на числовом примере. Возьмем рост числа особей инфузории Paramecium caudatum в маленькой пробирке, содержащей
0,5 cм3 питательной среды "с осадком". Техника экспериментирования будет детально описана нами ниже. Пять особей Paramecium (чистой линии) помещалось в такой микрокосмос и затем ежедневно в течение 6 дней производились определения числа особей в каждой пробирке. Средние данные из 63 отдельных определений приведены на рис. 4.  

Рис. 4. Рост популяции Paramecium caudatum 

Этот рисунок показывает, что число особей в пробирке увеличивается, вначале быстро, а затем медленно, пока не достигнет к четвертому дню некоторой наибольшей, насыщающей данный микрокосмос, величины, которая и держится до шестого дня. Непрерывная кривая на рис. 4 проведена по уравнению логистической кривой и ее близкое совпадение с результатами наблюдений показывает, что логистическая кривая представляет из себя хорошее эмпирическое описание оста популяции. На практическом способе нахождения такой эмпирической кривой мы также остановимся в дальнейшем. Сейчас нас интересует вопрос о том, какова на основании логистической кривой потенциальная скорость размножения парамеции в наших условиях, и как она редуцируется в процессе роста популяции по мере растущего сопротивления среды. 

На основании рис. 4 наибольшее возможное число парамеций в микрокосмосе нашего типа, или насыщающая популяция К =375 особям. В результате чрезвычайно простой операции выравнивая эмпирических наблюдений логистической кривой, был найден коэффициент b, т. е. коэффициент размножения или биотический потенциал одной парамеции. Коэффициент b равен 2,309; это значит, что в единицу времени (один день) в наших условиях культивирования каждая парамеция потенциально может дать 2,309 новых парамеций. Само собой разумеется, что так как коэффициент b происходит из дифференциального уравнения, то автоматически полученная нами величина для времени, равному одному дню, экстраполирована из рассмотрения бесконечно малых отрезков времени. Эта величина имела бы место, если условия незанятого микрокосмоса, т. е. отсутствие сопротивления среды, существующие лишь в начальный момент времени, продолжали бы существовать в течение всех суток. При этом автоматически учтено то, что если в первый момент популяция прирастет на некоторую бесконечно малую величине, пропорциональную этой популяции, то в следующий момент популяция плюс прирост снова прирастут на некоторую бесконечно малую величину, пропорциональную уже не начальной, а увеличенной за предыдущий момент популяции. Коэффициент b представляет из себя то, что Чапман называет "парциальным потенциалом", т. е. скоростью роста при отсутствии сопротивления среды в строго определенных условиях. При другой температуре или других условиях культивирования величина b будет иной. На табл. 4 детально приведены константы роста популяции парамеций, вычисленные на основании логистической кривой. Прежде всего указаны N, т. е. число парамеций на 1, 2, 3 и 4 день роста культуры. Эти числа представляют из себя ординаты логистической кривой, проходящей около эмпирических точек и сглаживающей некоторые незначительные уклонения, зависящие от случайных причин. Величина bN выражает потенциальную скорость роста всей популяции в различные моменты роста, или число потомков, которых потенциально может дать данная популяция за 24 часа день в эти моменты. 

ТАБЛИЦА IV
Рост популяции Paramecium caudatum
b (коэффициент размножения; потенциальное потомство от одной особи в день) = 2.309. K (максимальная популяция) = 375.


 
ВРЕМЯ (ДНИ)
 
1
2
3
4
N (число особей согласно логистической кривой)
20.4
137.2
319.0
3

69.0

bN (потенциальный прирост популяции в день)
47.1
316.8
736.6
852.0
(степень реализации потенциального прироста)
0.945
0.633
0.149
0.016
(сопротивление среды)
0.055
0.367
0.851
0.984
(скорость роста популяции)
44.5
200.0
109.7
13.6
(интенсивность борьбы за существование) 
0.058
0.584
5.72
61.7

Здесь мы должны повторить то, что было сказано при вычислении величины b. Потенциальная скорость bN существует лишь на протяжении бесконечно малого отрезка времени, и если бы эти условия продолжали существовать в течение суток, то мы получили бы величину, указанную в табл. 4. Выражение  показывает относительное число незанятых мест или степень осуществления потенциальной скорости роста. В начале роста популяции, когда N очень мало,  близко к единице, т. е. осуществление потенциальной скорости роста близко к полному. По мере роста культуры  приближается к нулю. Сопротивление среды можно измерить той частью потенциального прироста, который не осуществился: чем больше сопротивление, тем больше и неосуществленная часть. Эту величину можно получить, вычитая  из единицы. В начале роста сопротивление среды невелико, и 1-  близко к нулю. По мере роста популяции сопротивление среды увеличивается и 1 -  приближается к единице (Рис. 5). 

Рис. 5. Характеристики конкуренции в гомогенной популяции Paramecium caudatum

Это значит, что потенциальный прирост почти полностью оказывается неосуществленным. Умножая bN на  для данного момента, мы получаем скорость роста популяции в данный момент , которая вначале увеличивается, а потом уменьшается. Соответствующие величины приведены в табл. 4 и рис. 5. 

(4) Нам нужно теперь установить одно важное понятие, которое ясно чувствовалось уже Дарвиным, но которое еще не получило рационального количественного выражения. Я имею в виду интенсивность борьбы за существование между особями данной группы3. Интенсивность борьбы за существование измеряется тем сопротивлением, которое нужно преодолеть для увеличения числа особей на единицу в данный момент времени.

____________________________________________________ 
3 Как мы поняли из Главы II, ботаники начинают заниматься интенсивностью борьбы за существование, просто характеризуя ее через процент уничтоженных особей. В своей интересной книге The Causes of Evolution (1932), а также в исследованиях взаимосвязи между интенсивностью соперничества и интенсивностью отбора (1931) Холдейн обозначает интенсивность соперничества как Z и определяет эту величину как соотношение числа элиминированных и числа выживших возбудителей. Таким образом, если смертность равна 9%, Z равняется 9/91, т.е. приблизительно 0,1.  
____________________________________________________ 

Так как сопротивление среды мы измеряем элиминированной частью потенциального прироста, то нашу мысль можно сформулировать так: какая величина элиминированной части потенциального прироста приходится на единицу осуществленной части прироста в данный момент времени? Интенсивность борьбы за существование сохраняет свою величину лишь в течение бесконечно малого отрезка времени, и она показывает, с какими потерями потенциально возможного прироста связано создание новой единицы популяции. Осуществившаяся величина прироста в данный момент равна: 

а неосуществившаяся величина: 

Тогда неосуществившаяся величина потенциального прироста, приходящаяся на единицу осуществившейся, или интенсивность борьбы за существование (i) выразится так:

...(10)

Величины i приведены в Таблице 4, и мы видим, что в начале роста популяции интенсивность борьбы за существование невелика, а затем она сильно увеличивается. Так на первый день 0,058 "неосуществленных" парамеций приходится на одну "осуществленную", а на четвертый день надо потерять уже 61,7 "неосуществленных" на одну "осуществленную" (рис. 6). На рис. 5 в графической форме показано изменение всех только что разобранных констант по мере роста популяции парамеций. 

(5) Интенсивность борьбы за существование можно очевидно выразить в такой форме только для растущих популяций, т.е., когда число особей непрерывно возрастает. Если рост прекращается, популяция находится в состоянии равновесия и скорость роста в этом случае выражение для интенсивности принимает другую форму. Популяция в состоянии равновесия представляет собой поток, движущийся с определенной скоростью: за единицу времени определенное число особей погибает, и их места занимают новые особи. Число этих освобождающихся мест невелико по сравнению с числом организмов, которое может продуцировать популяция за то же  время в соответствии с потенциальным коэффициентом размножения. Соответственно, значительная часть потенциально возможного увеличения популяции не будет реализована, и освобожденные места будут заняты только очень небольшой ее долей. Если потенциальный прирост популяции в состоянии равновесия за бесконечно малое время составляет b1N1 и определенная часть (h ) этого прироста захватывает освобождающиеся места, очевидно, что часть, равная (1 - h ), останется нереализованной. Механизм такой "нереализации" является конечно разным для разных животных. Тогда, как и ранее, интенсивность борьбы за существование, или отношение нереализованной части потенциального увеличения к реализованной части будет равно:

....................................(10')

(6) Все изложенное показывает, что логистическая кривая Фергельст-Перля представляет из себя очень простое, и вместе с тем количественное выражение тех процессов борьбы за существование, которые происходят между особями однородной группы по мере ее роста. В дальнейшем мы увидим, насколько усложняется дело, когда происходит конкуренция между особями двух различных групп, например двух видов. Но не следует думать, что внутригрупповая конкуренция очень проста. Хотя в большинстве случаев симметричная логистическая кривая, с которой мы имели дело, действительно выражает рост однородной популяции, иногда появляются некоторые осложняющие факторы, и для некоторых видов кривые асимметричны, т.е. их вогнутая и выпуклые части неодинаковы. Хотя наши рассуждения от этого не меняются, но нам приходится считаться уже с большим числом переменных, которые осложняют картину. Здесь мы можем присоединиться к точке зрения, высказанной по этому поводу, но в связи с другими проблемами, русским биофизиком П. П. Лазаревым (1923): 

"Для построения теории особенно является выгодным, если экспериментальные методы и наблюдения не дают сразу данных, обладающих большой степенью точности, и таким образом позволяют не учитывать массу второстепенных сопутствующих явлений, которые затрудняют установление простых эмпирических закономерностей. В этом отношении, например, наблюдения Тихо де Браге, давшие Кеплеру материал для создания его законов, были по точности как раз достаточны, чтобы характеризовать движения планет вокруг солнца в первом приближении. Если бы, наоборот, Кеплер получил те точнейшие наблюдения, которые можно иметь в наше время, то, конечно, его попытка нахождения эмпирического закона не могла бы привести из-за сложности всего явления к простым и достаточно ясным результатам и не дала бы этому Ньютону того материала, из которого создалась теория всемирного тяготения". 

"Положение наук, в которых методы экспериментирования и теория развиваются параллельно друг другу, оказывается таким образом более благоприятным, чем тех областей знания, где опытная методика далеко обгоняет теорию, как это напр. наблюдается в некоторых областях экспериментальной биологии, и тогда развитие теории делается более трудным и сложным" (стр. 6). 

Таким образом, нам не стоит сейчас бояться простоты логистической кривой и критиковать ее с этой точки зрения. На данной стадии она как раз достаточна для того, чтобы рационально построить теорию борьбы за существование, а второстепенные сопутствующие обстоятельства исследователи выяснят при дальнейшей работе4
____________________________________________________ 
4 Типичным возражением против дифференциальных логистических уравнений является их простота, то, что они не отражают всей "сложности" роста популяции низших организмов. В Главе V мы увидим, что это замечание в некоторой степени справедливо для некоторых популяций простейших. В определенных случаях реализация биотического потенциала действительно происходит не путем постепенного уменьшения при уменьшении неиспользованных возможностей роста. Но это не должно пугать тех, кто хоть немного знаком с методологией современной физики: очевидно, что выражение является лишь первым приближением к тому, что в действительности существует, и, если необходимо, может быть легко переведено в более общую форму введением перед некоторого коэффициента, который будет изменяться в процессе роста культуры. (Дальнейшее обсуждение этого вопроса см. в Главе V). 
____________________________________________________ 

(7) Применение количественных методов в экспериментальной биологии связано с такими трудностями, и оно уже не раз приводило к таким неправильным результатам, что читатель вправе весьма скептически отнестись к излагаемому нами материалу. Может считаться установленным, что дифференциальные уравнения, вводимые из наблюдаемых в опыте кривых, могут рассматриваться лишь как эмпирические выражения, и они не проливают никакого света на те факторы, от которых в действительности зависит рост популяции. Единственным правильным путем, как указывает Грэй (1929), является "непосредственное изучение факторов, контролирующих рост популяции, и выражение этих факторов в количественной форме. Таким путем могут быть получены действительные дифференциальные уравнения, и они после интегрирования будут гармонировать с результатами, полученными при наблюдении роста" (стр.271). Поэтому в излагаемой ниже экспериментальной работе мы большое внимание уделили непосредственному изучению факторов, контролирующих рост в наиболее простых популяциях дрожжевых клеток. При этом оказалось, что величина сопротивления среды, определенная нами в результате чисто физиологического исследования, полностью совпала с величиной сопротивления среды, вычисленной по логистическому уравнению, при использовании последним в качестве эмпирического выражения роста. Этим способом мы доказали, что логистическое уравнение действительно выражает механизм роста числа одноклеточных организмов в ограниченном микрокосмосе. Более детально все это будет изложено в следующей главе. 
 

III

(1) Мы теперь достаточно подготовлены для того, чтобы заняться математическими уравнениями борьбы за существование и критически отнестись к вкладываемым в них предпосылкам. Прежде всего мы остановимся на случае конкуренции двух видов за общее место в микрокосмосе, который был впервые чисто теоретически рассмотрен Вито Вольтерра в 1926 году. Экспериментальное изучение этого случая было произведено Гаузе в 1932 году и одновременно Лотка (1932) подверг его дальнейшему теоретическому анализу. 

Если в ограниченном микрокосмосе происходит конкуренция двух видов за использование общего места, то мы можем произвести совершенное расширение предпосылок, заключающихся в логистическом уравнении. При этом наши рассуждения будут одинаковыми как в случае конкуренции за общую пищу, так и в том случае, когда накопление продуктов жизнедеятельности, а не недостаток пищевых запасов является ограничивающим фактором роста. 

Скорость роста каждого из конкурирующих видов в смешанной популяции зависит от (1) потенциального прироста популяции данного вида (b1N1 или b2N2) и (2) неиспользованной возможности роста для этого вида, подобно тому, как это имело место в популяциях первого и второго вида растущих отдельно. Но неиспользованная возможность роста для данного вида в смешанной популяции будет сложной величиной. Она будет показывать, сколько мест "еще не занято" для этого вида при наличии одновременно растущего второго вида, который поглощает пищу, выделяет продукты жизнедеятельности, и тем самым отнимает часть мест. Условимся по-прежнему обозначать число особей первого вида N1, хотя, как мы увидим в дальнейшем, в ряде случаев нам придется оперировать не числом особей, а массами видов, и мы введем соответствующие изменения. В буквальной форме неиспользованную возможность роста, или степень осуществления потенциального прироста для первого вида в смешанной популяции можно выразить так: , где К1 максимально возможное число особей этого вида при его свободном росте в данных условиях; N1 уже накопившееся число особей первого вида к данному моменту в смешанной популяции, а m "число мест" первого вида, выраженное числом особей этого вида, которое занято особями второго вида к данному моменту. Для полной ясности сравним выражения неиспользованной возможности роста для первого вида в смешанной популяции с выражением неиспользованной возможности при его отдельном росте. В последнем случае неиспользованная возможность роста определяется разностью (выраженной в относительной форме) между максимально возможным числом мест и тем числом мест, которое уже занято первым видом. Для смешанной популяции мы вместо этого пишем разность между максимально возможным числом мест для этого вида и числом мест, уже занятых нашим видом вместе с другим, который растет одновременно. 

(2) Постараемся выразить величину m через число особей второго вида в данный момент, которое непосредственно доступно нашему наблюдению. В природе, наверное, невозможно найти два таких вида, которые были бы совершенно равноценны в отношении всех своих требований и использования среды, т.е. у которых особи поглощали бы в среднем совершенно одинаковые количества пищи и выделяли бы одинаковые количества продуктов жизнедеятельности того же самого состава. Если такие случаи и существуют, то, как правило, разные виды используют среду неодинаково. Поэтому число особей второго вида, накопившееся к данному моменту времени в смешанной популяции, в отношении занятого ими места, пригодного для первого вида совершенно не эквивалентно такому же числу особей первого вида. Особи второго вида заняли некоторое большее или меньшее место. Если N2 выражает число особей второго вида в смешанной популяции в данный момент, то занятое ими место в микрокосмосе, пригодное для первого вида и выраженное числом особей первого вида, будет равно m=a N2. Таким образом, коэффициент a является коэффициентом, переводящим число особей второго вида в число занятых ими мест первого вида. Он показывает степень влияния одного вида на неиспользованную возможность роста другого. В самом деле, если интересы видов не сталкиваются и в микрокосмосе они занимают места различного типа или различные "ниши", то степень влияния одного вида на возможность роста другого, или коэффициент , будет равен нулю. Если виды претендуют на одну и ту же нишу и в отношении использования среды более или менее равноценны, то коэффициент будет близок к единице. И, наконец, если один вид использует среду очень не экономно, т.е. каждая особь поглощает очень много пищи, или выделяет большое количество продуктов жизнедеятельности, то особь этого вида занимает такое большое место в микрокосмосе, за счет которого другой вид мог бы создать много особей, и коэффициент будет велик, т.е. особь одного вида займет место многих особей другого вида. Если мы вспомним здесь о специфичности продуктов жизнедеятельности, о всех тех удивительно сложных взаимоотношениях, которые могут осуществляться между видами, то поймем какую большую услугу может нам оказать коэффициент борьбы за существование , объективно устанавливающий число мест, пригодных для первого вида, которые занимает каждая особь второго вида. 

Пользуясь коэффициентом a , мы можем выразить неиспользованную возможность роста для первого вида в смешанной популяции в такой форме: .

Совершенно аналогично, неиспользованная возможность роста для второго вида в смешанной популяции будет: . Здесь коэффициент борьбы за существование b показывает степень влияния каждой особи первого вида на число мест, пригодных для жизни второго вида. Эти два выражения позволяют судить о том, в какой степени потенциальный прирост каждого вида осуществляется в смешанной популяции. 

(3) Как мы уже говорили, разбирая уравнения Росса, смешанные популяции характеризуются непрерывным влиянием друг на друга составляющих их компонентов. Скорость роста первого вида зависит от того, какое число мест уже занято им самим и вторым видом к данному моменту. Возрастая, он увеличивает число занятых мест и тем самым влияет на рост второго вида и себя самого. Мы можем по-прежнему ввести следующие обозначения: 

= скорость роста числа особей первого и второго вида в смешанной популяции;

N1,N2= число особей первого и второго вида в смешанной популяции в данный момент; 

b1,b2= возможные коэффициенты увеличения числа особей первого и второго вида; 
K1,K2= максимально возможные числа особей первого и второго вида в данных условиях при их свободном росте.
a , b = коэффициенты борьбы за существование. 

Скорость роста числа особей первого вида в смешанной популяции определяется его потенциальной скоростью (b1N1), которая в каждый данный бесконечно малый промежуток времени осуществляется в зависимости от относительного числа еще незанятых мест . Аналогичная зависимость имеет место и у второго вида. В результате процесс одновременного роста двух видов может быть выражен такой системой совместных дифференциальных уравнений:

..(11)

Переведя это на язык математики, мы получим: 

..............................(12)

Написанные нами уравнения борьбы за существование количественно выражают процесс конкуренции между двумя видами за овладение некоторым ограниченным микрокосмосом. В основе их лежит мысль о том, что каждый вид обладает определенным потенциальным коэффициентом размножения, но осуществлению этих потенциальных возможностей двух видов (b1N1 и b2N2) мешают четыре непрерывных процесса, тормозящие рост: (1) первый вид, возрастая, уменьшает возможность роста самого себя (накопление N1), (2) второй вид, возрастая, уменьшает возможность роста первого ( a N2), (3) второй вид по мере роста уменьшает возможность роста самого себя (накопление N2) и (4) первый вид, накапливаясь, уменьшает возможность роста второго (b N2). Вопрос о том, победит ли первый вид второй, или он будет побежден вторым, определяется, с одной стороны, свойствами каждого из этих видов, взятых отдельно, т.е. потенциальными коэффициентами возрастания в данных условиях (b1, b2) и небольшими числами особей (К1, К2). Но когда два вида приходят между собой в контакт, то на сцену появляются новые коэффициенты борьбы за существование a и b , характеризующие степень влияния одного вида на рост другого и участвующие согласно уравнению (12) в создании успеха первого или второго вида. 

(4) Здесь уместно отметить, что уравнение (12) в том виде, как оно написано, не позволяет никакого равновесия между конкурирующими видами, занимающими одну и ту же нишу, и приводит к полному вытеснению одного из них другим. Это отмечалось Вольтерра (1926), Лотка (1932b) и даже ранее Холдейном (1924), и в отношении экспериментального подтверждения и дальнейшего анализа этой проблемы мы отсылаем читателя к Главе V. Здесь мы хотели бы только заметить, что это непосредственно очевидно из уравнения (12). Стационарное состояние отмечается когда как так и исчезают , и математические соображения показывают, что при обычных значениях a и b невозможно одновременное существование положительных значений как для N1,¥ так и для N2,¥ . Один из видов должен будет в конце концов исчезнуть. Это очевидно находится в соответствии с биологическими наблюдениями. Как мы указывали в Главе II, оба вида выживают неограниченно долго, только если они занимают различные ниши в микрокосмосе, в котором они имеют преимущество перед конкурентами. Экспериментальные исследования таких сложных систем ведутся одновременно с написанием настоящей работы.

(5) Мы только что разобрали очень важное уравнение конкуренции двух видов за общее место в микрокосмосе и нам остается сделать несколько исторических замечаний. Это уравнение для несколько более узкого случая конкуренции двух видов за общую пищу впервые было предложено итальянским математиком Вито Вольтерра в 1926 году, который не был знаком ни с работами Перля. Вольтерра исходил из того, что увеличение числа особей следует закону геометрической прогрессии:   но что по мере накопления числа особей N, коэффициент возрастания b уменьшается в первом приближении пропорционально этому накоплению (b—l N), где l коэффициент пропорциональности, и мы получаем:

.............................................(13)

Легко показать, как заметил Лотка, что уравнение Вольтерра (13) совпадает с уравнением логистической кривой Фергельст-Перля (9). В самом деле, если скорость роста, приходящуюся на одну особь, мы назовем относительной скоростью роста и обозначим как: , то уравнение (13) примет такой вид:  :

.................................(14)

Это позволяет нам сформулировать уравнение (13) таким образом: относительная скорость роста является линейной функцией числа особей N, так как bN есть уравнение прямой линии. Если мы теперь возьмем уравнение логистической кривой Фергельст-Перля (9):  и произведем такие преобразования: 

то мы получим следующее: 

................................(15)

т.е. оказывается, что логистическая кривая обладает тем свойством, что относительная скорость роста линейно уменьшается с возрастанием числа особей (как это отметил Винзор, 1932). Следовательно, выражение (13), согласно которому из коэффициента возрастания b мы должны отнять некоторую величину, пропорциональную накопившемуся числу особей для получения скорости роста, и выражение (9), по которому мы должны умножить геометрический прирост bN на некоторую "степень его существования", совпадают друг с другом, так как в основе обоих лежит более широкое математическое предположение о линейной зависимости относительной скорости роста числа особей. Вольтерра произвел расширение уравнения (13) для конкуренции двух видов за общую пищу, допустив, что присутствие N1 особей первого вида, уменьшило количество пищи h1N1, а присутствие N2 особей второго вида уменьшило количество пищи на h2N2. Поэтому оба вида вместе уменьшили количество пищи на
h1N1+h2N2, и коэффициент возрастания числа особей первого вида уменьшился в связи с убылью пищи: 

..............................(16)

Но для второго вида степень влияния убыли пищи на коэффициент размножения b2 будет иной (l 2), и мы получим 

..............................(17)

Исходя из этого, Вольтерра (1926) написал такие совместные дифференциальные уравнения конкуренции двух видов за общую пищу: 

.......................(18)

Эти уравнения являются, следовательно, естественным развитием принципа логистической кривой, и с ними совпадает уравнение (12), написанное Гаузе (1932). В самом деле, уравнение (12) мы можем преобразовать таким образом: 

или

.................(19)

Результат преобразования показывает, что уравнение (12), совпадая с уравнением (18), не включает никаких параметров, относящихся к потреблению пищи, а просто выражает процесс межвидовой конкуренции в терминах самих растущих популяций. Как мы увидим дальше, уравнение (12) действительно осуществляется в эксперименте. 
 

IV

(1) В настоящей книге наше главное внимание будет посвящено экспериментальному изучению борьбы за существование, и поэтому нас интересуют только те самые начальные этапы математических исследований, которые уже подвергались экспериментальной проверке. Вместе с тем, мы имеем в виду прежде всего биологов и поэтому не хотим затруднять их излишним математическим материалом. Все это заставляет нас ограничиться рассмотрением лишь немногих основных уравнений, отсылая интересующихся математическими вопросами к оригинальным исследованиям Вольтерра, Лотка и других. 

Сейчас мы остановимся на втором важном уравнении борьбы за существование, выражающем процесс пожирания одного вида другим. По своей идее это уравнение очень близко к разобранному нами ранее уравнению Росса, и оно было впервые предложено Лотка (1932), а затем независимо Вольтерра (1926). После уже изложенного материала оно не должно представлять для нас никаких трудностей. Рассмотрим процесс пожирания вида-жертвы N1 другим видом-хищником N2. Мы можем написать в общей форме:

...(20)

Введем теперь следующие обозначения:

= скорость возрастания числа жертв; 

bl = коэффициент естественного прироста жертв (рождаемость минус смертность); 
b1N1= естественный прирост числа жертв в данный момент; 
f1(N1N2) = функция, характеризующая уничтожение жертв хищниками в единицу времени. Последнее тем больше, чем больше число хищников (N2) и чем больше число самих жертв (N1); 

= скорость возрастания числа хищников;

= функция, характеризующая рождаемость и смертность хищников 

Тогда уравнение (20) мы можем перевести на математический язык, написав:

............................(21)


  Уравнение (21) выражает наличие непрерывной зависимости роста жертв от числа хищников и прироста хищников от числа жертв в данный момент. Оно обладает интересным свойством периодичности, которое было отмечено как Лотка (1920), так и Вольтерра (1926). По мере возрастания числа хищников, жертвы уменьшаются в числе5, но когда жертвы оказались очень малочисленными, то хищники, благодаря недостатку пищи, начинают убывать6, и вслед за этим создается возможность для роста жертв, которые снова увеличиваются в числе. Как мы увидим дальше, экспериментальное исследование поставит перед нами этот вопрос в совершенно неожиданной форме. 
____________________________________________________
5 При значительном количестве хищников (N2), количество жертв, пожираемых в единицу времени (k1N1N2), больше естественного прироста численности жертвы за это же время (+b1N1), и (b1N1 - k1N1N2) становится отрицательной величиной.
6 При небольшой численности жертв (N1) увеличение численности хищников вследствие поглощения жертв (+k2N1N2) меньше смертности хищников (-dN2), и k2N1N2 - dN2) становится отрицательной величиной.
____________________________________________________ 
(2) Мы не будем более детально разбирать уравнение (21), так как оно лишь схематически передает процесс пожирания одного вида другим и первые же произведенные нами экспериментальные исследования указали на необходимость замены его другим несколько более сложным уравнением. 

Рассмотрим по-прежнему основные предпосылки уравнения (21), опираясь на имеющийся у нас экспериментальный материал. Прежде всего, остановимся на росте хищника и постараемся выразить его зависимость от числа жертв. В самой общей форме скорость роста числа особей хищного вида выражается некоторым геометрическим приростом , который осуществляется в зависимости от неиспользованной возможности роста. Эта неиспользованная возможность является функцией числа жертв в данный момент: . Следовательно,

...............................(22)

Наиболее просто было бы предположить, что геометрический прирост числа хищников осуществляется прямо пропорционально числу жертв (), т.е. во сколько раз больше число жертв, во столько же раз больше и степень осуществления потенциального геометрического прироста. Если бы наша система была очень проста, то мы могли бы сказать вместе с Лоткой и Вольтерра, что число встреч второго вида с первым пропорционально произведению числа особей второго вида на число особей первого (), (где a коэффициент пропорциональности) и поэтому прирост числа хищников должен быть прямо пропорционален числу жертв. Действительно, если число жертв N1 увеличилось в два раза и стало 2N1, то число их встреч с хищниками также увеличилось в два раза и стало равным a N2a 2N1 вместо N1N2. Следовательно и прирост хищников, если бы он был прямо пропорционален числу встреч, вместо прежнего, равного  стал бы равным , и относительный прирост (приходящийся на одного хищника) был бы поэтому:  . Другими словами, относительный прирост  был бы линейной функцией числа жертв N1, т.е. по мере увеличения концентрации жертв соответствующее увеличение относительного прироста хищников располагалось бы по прямой линии (ab на рис. 7). Но опыт показывает следующее: если мы изучим влияние возрастания числа жертв в единице объема на прирост от одного хищника в единицу времени, то найдем, что этот прирост увеличивается вначале быстро, а потом медленно, и приближается к некоторой постоянной величине. Дальнейшее увеличение плотности жертв не вызывает увеличения прироста от одного хищника и связано даже с некоторым замедлением в росте последних. Это относится, конечно, к разбираемым нами ниже случаям и частично связано, по-видимому, с вредным влиянием продуктов жизнедеятельности жертв на хищников. Угнетение роста хищников наблюдалось при исключительно большой плотности жертв, которая не имела места в наших обычных опытах. Поэтому в интересующих нас пределах мы можем выразить зависимость прироста на одного хищника от числа жертв в единице объема с помощью кривой, вначале быстро возрастающей, а затем приближающейся к некоторой асимптоте. Такая кривая изображена на рис. 7 (ac). На оси абсцисс нанесено число жертв (N1), а на оси ординат относительный прирост числа хищников , т.е. скорость роста, приходящаяся на одного хищника при различном числе жертв. Уравнение кривой, связывающей относительный прирост хищников с числом жертв, мы выбираем эмпирически, считая, что кривая рис. 7 проще всего может быть выражена уравнением ,7

что в нашем случае принимает вид:

................................(23)


  По мере возрастания числа жертв, как указано на рис. 7, прирост, приходящийся на одного хищника, увеличивается, постепенно приближаясь к наибольшему возможному или потенциальному приросту b2
 

Рис. 7. Соотношение между относительным увеличением количества хищников и концентрацией жертв.


____________________________________________________
7 Это наиболее простое выражение кривой данного типа, которое широко используется в современной биофизике. Оно выведено из допущения, что скорость увеличения пропорциональна еще не использованной возможности увеличения, взятой в абсолютной форме. Экспериментальное подтверждение представлено в Главе VI.
____________________________________________________ 

Смысл уравнения (23) заключается в том, что вместо предположения о линейной зависимости относительного прироста, которое оказывалось справедливым для случая конкуренции за общую пищу, разобранного раньше, мы делаем теперь следующий шаг и выражаем нелинейную зависимость прироста на одного хищника от числа жертв. Мы выражаем количественно ту мысль, что по мере возрастания числа жертв в единице объема (N1) относительный прирост хищников также возрастает, но все медленнее и медленнее, приближаясь к некоторому наибольшему возможному приросту от одного хищника b2. Все это станет более понятным, когда мы перейдем к анализу экспериментального материала. Там же мы остановимся и на значении коэффициента l в уравнении (23). 

(3) У нас теперь возникает вопрос о выражении естественного прироста жертвы. Как уже было отмечено раньше, рост жертвы в ограниченном микрокосмосе при отсутствии хищника можно выразить в форме потенциального геометрического прироста b1N1, который в каждый момент времени осуществляется лишь частично в зависимости от неиспользованной возможности роста  Следовательно, для естественного прироста числа жертв в единицу времени мы можем написать:

...........................(24)


  Нетрудно видеть, что при наличии хищника, пожирающего жертв, выражение неиспользованной возможности роста для этих последних примет более сложный вид. Сама неиспользованная возможность роста по-прежнему будет выражаться разностью (выраженной в относительной форме) между максимальным числом мест, возможным в данных условиях (К1) и уже занятым числом мест, но только присутствующее в данный момент число особей (N1) при наличии хищника уже не отражает числа "уже занятых" мест. В самом деле, съеденная хищником популяция жертв наряду с присутствующей в данный момент использовала среду, т.е. поглотила пищу и выделила продукты жизнедеятельности. Следовательно, использованность среды определяется суммой присутствующей популяции (N1) и съеденной (n)8, и выражение неиспользованной возможности роста для жертвы примет такой вид: 

..........................................(25)


____________________________________________________
8 Эти расчеты справедливы только для случая конкуренции за определенное ограниченное количество энергии (см. Главу V). Иными словами, мы допускаем, что питательная среда не меняется в ходе эксперимента. С изменением среды в короткие интервалы времени (как описано в Главе V) условие n исчезает, и ситуация упрощается.
__________________________________________________

Здесь мы приходим к очень интересному представлению о том, что изменение определенной биологической системы определяется не только ее состоянием в данный момент, но что прошлая история системы оказывает существенное влияние наряду с ее теперешним состоянием. Этот факт, конечно, очень широко распространен и в самой общей форме о нем можно прочесть почти в каждом учебнике экологии. В математической форме на влияние предшествующих моментов на борьбу за существование в данный момент впервые указали Лотка и Вольтерра применительно к некоторым другим вопросам. 

(4) Мы можем сейчас закрывать глаза на те трудности, которые имеют место в области математического исследования борьбы за существование. Мы начали эту главу со сравнительно простого уравнения малярии Росса, которое относится к идеализированной обстановке, и где мы умышленно пренебрегли целым рядом моментов. Как только мы захотели приблизиться к реальному случаю, осуществляющемуся в эксперименте, нам пришлось вносить одно усложнение за другим, и мы пришли в конце концов к довольно сложной системе. Но ведь наши эксперименты были поставлены с одноклеточными организмами, где имело место огромное число особей (у дрожжей), небольшая продолжительность поколений и практически равномерная рождаемость. Здесь явления конкуренции протекали в своей самой простой форме. Какие огромные трудности должны, следовательно, возникнуть перед нами при попытках рационального выражения роста более сложных систем9. Имеет ли вообще смысл развивать это направление? 
____________________________________________________ 
9 Представление об этом можно получить из недавних статей Стэнли (1932) и Бэйли (1933), которые сделали попытку сформулировать уравнение борьбы за существование для различных популяций насекомых.
____________________________________________________ 
На этот вопрос может быть дан только один ответ: у нас сейчас нет другого пути кроме исследования элементарных процессов борьбы за существование в очень простой обстановке. Только интенсивная дальнейшая работа сможет разрешить вопрос о более сложных системах. Сейчас можно указать на два основных условия, которые должны выполняться при математическом исследовании борьбы за существование, чтобы избежать серьезных ошибок и следующих за ними разочарований в самом направлении исследований: (1) Уравнения роста популяции должны составляться в терминах самих популяций, т.е. в терминах числа особей, или лучше массы, составляющей определенную популяцию. Никогда не следует забывать, что даже в такой области как физическая химия только после того, как количественно сформулировали течение реакций в терминах самих реакций, сделали попытку объяснения некоторых из них на основе кинетической теории газов. (2) Количественное выражение роста популяции должно вестись параллельно с непосредственным изучением факторов, контролирующих рост. Только в тех случаях, когда результаты, выводимые нами из уравнений, подтверждаются данными, получаемыми с помощью совершенно других методов, при непосредственном изучении факторов, ограничивающих рост, мы можем быть уверены в справедливости наших количественных теорий.