ГЛАВА V

КОНКУРЕНЦИЯ ЗА ОБЩУЮ ПИЩУ У ПРОСТЕЙШИХ


(1) В конце прошлого столетия Больцман, размышляя над процессом борьбы за существование, отметил, что в природе имеется большое количество основных минеральных веществ, необходимых для всех живых организмов, но что свободная энергия солнца является тем узким звеном, которого не хватает и которое служит главным объектом конкуренции, С тех пор на это обстоятельство указывали многие биофизики и мы сейчас приведем слова самого Больцмана:

"Общая борьба за существование живых существ не является борьбой за основные вещества, так как основные вещества, необходимые для всех живых существ, имеются в изобилии в воздухе, воде и почве; эта борьба не является борьбой за энергию, которая в форме тепла, к сожалению не используемого, находится в большом количестве в каждом предмете, но эта борьба за энтропию, которой можно располагать при переходе энергии от горячего солнца к холодной земле. Чтобы использовать наилучшим способом этот переход, растения подставляют под лучи солнца неизмеримую поверхность своих листьев и заставляют солнечную энергию, прежде чем она дойдет до температурного уровня земли, выполнить синтезы, о которых в наших лабораториях мы не имеем еще никакого представления. Продукты этой химической кухни и являются объектом борьбы для животного мира" (стр. 39).

Это соображение Больцмана о том, что свободная энергия солнца является узким звеном для живого вещества биосферы, как целого, в последнее время подтверждается со стороны геохимиков. Так Вернадский указывает, что в механизме биосферы нацело, до конца, используется определенная часть солнечной энергии, которая способна производить на земле химическую работу. Иными словами, трансформационная площадь зеленого живого вещества в процессе фотосинтеза полностью использует лучи с определенной длиной волны.

(2) Как бы там ни было, энергетическая сторона борьбы за существование в биосфере, как целом, еще слабо изучена, и на данной подготовительной стадии нам придется заняться детальным анализом не более простых случаев. Но слова Больцмана заставляют нас обратить большое внимание на те узкие звенья в условиях наших микрокосмосов, которые собственно и являются объектами конкуренции. В предыдущей главе мы имели дело с конкуренцией дрожжевых клеток за использование строго определенного запаса энергии в пробирке микрокосмосе. Предел росту биомассы этих организмов ставился накоплением продукта жизнедеятельности алкоголя, и этот предел наступал раньше исчерпания энергетических ресурсов микрокосмоса. В результате весь процесс конкуренции мог быть выражен в терминах узкого места алкогольной продукции. Таким образом, обстановка опытов была крайне своеобразной.

В настоящей главе нам предстоит ближе подойти к тем закономерностям, которые, как предполагал Больцман, характерны для биосферы, как целого. Мы рассмотрим борьбу за существование в искусственно созданных и точно контролируемых популяциях простейших, в которых ограничивающим фактором является недостаток органических питательных веществ, аналогичный недостатку свободной энергии. Второй особенностью опытов явится то, что запас энергии будет непрерывно поддерживаться на определенном уровне в течение промежутков времени большой длительности, приближаясь к тому, что происходит в природе, где уровень энергии поддерживается непрерывно притекающей энергией солнца. В этих опытах нас по-прежнему будет интересовать вопрос о том, в каком отношении энергия микрокосмоса распределится между популяциями двух конкурирующих видов. Но кроме этого первого этапа мы можем рассмотреть здесь следующий принципиальный вопрос: будет ли один из видов вытеснять другой после того, как вся доступная им энергия микрокосмоса будет уже захвачена и если да, то до конца ли в этих условиях один вид вытеснит другой полностью или между ними установится некоторое равновесие?

(3) Простейшими уже не раз пытались воспользоваться для изучения сообществ организмов и их смены в лабораторных условиях. Но, как справедливо заметил один эколог, самый факт устройства сообщества в лабораторной пробирке еще совсем не значит, что это сообщество просто. Интересные наблюдения за сменой сообществ у простейших в сенном настое были произведены Вудрефом (1912), Складовским (1915) и в последнее время Эдди (1928). Однако, в опытах такого типа имеет место большое количество различных, точно не контролируемых факторов, и значительное затруднение для изучения борьбы за существование создают непрерывные и закономерные изменения среды: обычно указывается, что один вид как бы подготавливает почву для прихода другого вида. Вспоминая то, о чем мы говорили во II-ой главе, нетрудно видеть, что в такой сложной обстановке совершенно невозможно решить, в какой степени замена одного вида другим зависит от изменяющихся условий микрокосмоса, угнетающих первый вид, и в какой степени имеет место непосредственная конкуренция между видами?

В связи с этим, одной из главных задач наших опытов с простейшими было применение такой техники культивирования, которая позволила бы составить представление о существе фактора, ограничивающего рост и позволила бы элиминировать осложняющее влияние всех других факторов. Этого удалось добиться не сразу, и наша первоначальная техника грешит всеми обычными недостатками. Лишь в дальнейшем, воспользовавшись некоторыми указаниями американских авторов, мы применили синтетическую среду для культивирования простейших, и в результате получили чрезвычайно отчетливые данные, к детальному изложению которых мы вскоре перейдем.

(4) Новым свойством популяции инфузорий, отличающим ее от популяции дрожжевых клеток, является то, что популяция инфузорий представляет из себя вторичную популяцию, живущую за счет пожирания первичной популяции бактерий. В результате здесь возникает элементарная пищевая цепь: бактерии ® инфузории. В наших первоначальных опытах стандартизация условий культивирования была лишь самой поверхностной. Не заботясь о точном контроле физико-химических свойств среды и числа растущих бактерий, мы приготавливали питательную среду следующим образом: к 100 см3 водопроводной воды добавлялось 0,5 г овсяной муки, кипятилось 10 мин, отстаивалось и осторожно сливалась верхняя жидкость, разводилась водой в 1,5 раза и стерилизовалась в автоклаве. Затем производился посев сенной палочки Bacillus subtilis и среда помещалась в термостат при 32°C на 7 дней, чтобы получить обильное развитие бактерий. Перед употреблением среда разводилась водопроводной водой в 2 раза и уже без соблюдения стерильной техники разливалась по пробиркам (это так наз. "овсяная среда без осадка". Упоминаемая в 6-й главе "овсяная среда с осадком" отличалась тем, что она не разводилась перед употреблением и допускалось небольшое количество овсяной мути). Культивирование производилось в пробирках с плоским дном (диаметр около 1 см и высота 5-6 см) в 0,5 см3 питательного раствора. Пробирки затыкались ватными пробками и держались во влажном термостате при 26°C. Плотное затыкание корковыми пробками отражается неблагоприятно: после роста немедленно начинается отмирание популяции и кривые имеют вид, описанный Майерсом. Между тем в оптимальный условиях после окончания роста популяция парамеций некоторое время сохраняет свою величину и лишь после этого начинает отмирать.

В первоначальных опытах не производилось смены среды и изучался рост числа особей на основании средних величин для пробирок определенного возраста, которые каждый раз разрушались после просмотра, аналогично дрожжевым опытам. Подсчет производился под лупой на плоском стекле. На рис. 18 изображен рост числа особей в чистых линиях Paramecium caudatum и Stylonychia mytilus отдельно и в смешанной популяции. Этот опыт основан на двух сериях, давших близкие результаты. В каждую пробирку в начале опыта помещалось 5 Paramecium или Stylonychia, или 5 Paramecium + 5 Stylonychia в случае смешанной популяции. При этом Stylonychia для посева необходимо брать из молодых культур, так как при культивировании без смены среды они легко подвергаются дегенерации.

Рис. 18. Рост числа особей Paramecium caudatum (1) и Stylonychia mytilis (2) при культивировании отдельно и в смешанной популяции. Из Gause (1934b)

(5) Кривые роста числа особей на рис. 18 являются S-образными и напоминают хорошо известные нам кривые для дрожжевых клеток. После прекращения роста и непродолжительного сохранения достигнутого уровня начинается отмирание популяции, особенно отчетливо выраженное у Stylonychia. Само собой разумеется, что это отмирание регулируется совершенно другими факторами, чем рост, и здесь имеет место совершенно новая система отношений. Поэтому не имеет смысла искать рациональных уравнений, выражающих одновременно как рост, так и отмирание популяций.

Рис. 18 показывает, что Stylonychia, а в особенности Paramecium в смешанной культуре достигают более низких уровней, чем отдельно. Вычисленные нами коэффициенты борьбы за существование оказались равными: a (влияние Stylonychia на Paramecium) = 5,5 и b (влияние Paramecium на Stylonychia) = 0,12. Иными словами, Stylonychia влияет на Paramecium очень сильно, и каждая особь первой занимает место, пригодное для 5,5 особей Paramecium. При нашей технике культивирования трудно решить, от каких причин это зависит. Лишь в форме предположения можно указать на поглощение пищи.

(6) Стоит лишь немного изменить условия культивирования и мы получим совершенно другие результаты. На рис. 19 изображен рост популяций тех же самых видов на густой "овсяной среде с осадком", засеянной различными "дикими бактериями". Здесь благодаря увеличению пищи, значительно возросли абсолютные величины максимальных популяций у обоих видов. При этом характер роста смешанной популяции принципиально отличается от прежнего: Paramecium сильно влияет на Stylonychia, а Stylonychia почти не влияет на Paramecium.

Рис. 19. Рост числа особей Paramecium caudatum (1) и Stylonychia mytilis при культивировании отдельно и в смешанной популяции. В среде присутствуют бактерии дикого типа.

Мы здесь просто находимся на "алхимической стадии" и отсутствие точного контроля условий среды создает впечатление полной произвольности результатов наших опытов. К сожалению, еще многие протозоологические исследования находятся в этой стадии, и широко распространено убеждение, что "простейшие не вполне пригодны для изучения популяций, так как для них необходима бактериальная пища, а установить точное соотношение между протозойной и бактериальной популяцией является очень трудным".

Чтобы сделать какие-нибудь достоверные заключения о количественных законах борьбы за существование у простейших, мы должны прежде всего заняться техникой культивирования, вспоминая о следующих прекрасных словах Раймонда Перля: "Когда биолог несколько приближается к физику по точности и поразительной заботливости ко всем самым обычным деталям биологического эксперимента, то точность и однородность получаемых результатов оказывается довольно близкой к обычной точности физических опытов" (1923; стр. 35).
 

II

(1) Еще в 1908 году Дженнингс указал на необходимость тщательного контроля бактерий в культуре простейших, и одна из первых попыток разведения парамеций на чистых культурах простейших была сделана Харжит и Фрей в 1917 году. С тех пор появился целый ряд исследований, обзор которых можно найти в ценной книге Сандона Пища простейших. В самой общей форме можно отметить, что для стандартизации условий культивирования простейших необходимо: 1) качественно стандартизировать пищу разводить их на бактериях определенного вида; 2) количественно стандартизировать пищу число бактерий в единице объема должно быть строго определенным и 3) стандартизировать физико-химические условия среды. Эти, казалось бы, трудные и неосуществимые задачи в последнее время очень просто разрешены Баркером и Тейлором для Colpoda (1931) и Джонсоном для Oxytricha (1933). Это решение заключается в том, что культура определенных бактерий разводится на твердой среде, а затем определенное количество бактерий снимается с твердой среды и помещается в сбалансированную физиологическую солевую среду, где эти бактерии не размножаются и служат пищей простейшим. Подобно Джонсону, мы воспользовались солевой средой Остергаута. Как будет указано ниже, для некоторых опытов эта среда делалась буферной с определенной концентрацией водородных ионов (рН). Специальные опыты, произведенные Джонсоном, показали, что бактерии не размножаются на этой среде, и в течение суток их число почти не подвергается изменениям.

ТАБЛИЦА VIII
Сбалансированный физиологический солевой раствор Остергаута

NaCl

2.35 g

MgCl2

0.184 g

MgSO4

0.089 g

KCl

0.050 g

CaCl2

0.027 g

Бидистиллированная вода до 100 мл

 
Этот раствор разбавляется в 225 раз бидистиллированной водой.

Приступая к опытам с ростом чистых и смешанных популяций Paramecium caudatum, Paramecium aurelia и Stylonuchia pustulata, мы некоторое время посвятили поискам культуры бактерий, пригодной в качестве пищи для всех трех видов простейших. Пользуясь данными, опубликованными Фильпот (1928), мы остановились в конце концов на бактерии Bacillus pyocyaneus, которая оказалась исключительно удобной. Бактерии разводились в чашках Петри при 37°С на твердой среде такого состава: пептон 1 гр, глюкоза 2 гр, К2НРО4 0,02 гр, агар-агар 2 гр на 100 см3 водопроводной воды. Одна стандартная, ровно заполняемая платиновая петля свежих бактерий Bacillus pyocyaneus, снятых с твердой среды, помещалась в 10 см3 раствора Остергаута. Этот раствор ежедневно приготовлялся заново и обозначен ниже как "однопетельная среда".

(2) Такая стандартная и удобная техника культивирования позволяет нам подойти к экспериментальному исследованию важной проблемы: течению процесса конкуренции в условиях запаса энергии, поддерживаемого на определенном уровне. Для этого культивирование производилось на градуированных центрифужных пробирках емкостью 10 см3, которые были заполнены питательной средой до 5 см3 и заткнуты ватными пробирками. В каждую пробирку помещалось по 20 особей определенного вида, или в смешанной культуре 20 + 20. Ежедневно производилась смена среды следующим образом: пробирка помещалась в центрифугу и после 2-х минутного центрифугирования при 3500 об/мин инфузории опускались на дно, жидкость над ними очень осторожно отсасывалась пипеткой с резиновой грушей и наливалась свежеприготовленная питательная среда. Кроме этого через день производилось промывание каждой культуры чистым солевым раствором без бактерий, чтобы помешать накоплению продуктов жизнедеятельности из остающихся в момент промывания среды нескольких капель жидкости на дне пробирки вместе с парамециями. Для этого после отсасывания старой среды пробирки заливались чистой солевой средой, отцентрифугировывались и жидкость отсасывалась вторично. Ежедневно до смены среды каждая культура тщательно перемешивалась, бралось 1/2 см3 жидкости и подсчитывалось число инфузорий. После подсчета эта проба отбрасывалась. Все опыты ставились в термостате при 26°C с чистыми линиями инфузорий.

(3) В опыте такого типа все свойства среды через каждые 24 часа приводятся к некоторому неизменному "стандартному состоянию". В результате мы получаем возможность исследовать следующий принципиальный вопрос: могут ли в таком микрокосмосе, с запасом энергии неизменно поддерживаемом на определенном уровне, в течение длительного времени существовать два вида, или один в конце концов будет вытеснен другим? Этот вопрос уже был исследован теоретически Халданом (1924), Вольтерра (1926) и Лотка (1932). Оказалось, что свойства хорошо знакомого нам уравнения борьбы за существования таковы, что если вид обладает некоторым преимуществом перед другим видом, то он неизбежно вытеснит его до конца. Здесь следует отметить, что произвести проверку этого заключения в природных условиях очень трудно. Например, в случае конкуренции между двумя видами раков (глава II) действительно происходит полное вытеснение одного вида другим. Однако, в природе часто имеется большое разнообразие "ниш" с различными условиями, и в одной нише первый конкурент, обладая преимуществами над вторым, вытесняет его, а в другой нише при другой обстановке конкуренции второй вид будет обладать превосходством и до конца вытеснит первый. В результате, бок о бок в одном и том же сообществе будут продолжать жить два близких вида в известном равновесии между собой (например, сообщество крачек в гл. 2). В условиях эксперимента, создав только одну нишу, вопрос о вытеснении одного вида другим исследовать очень легко.

ТАБЛИЦА IX
Состав микрокосмосов в опытах на среде Остергаута

Состав микрокосмосов

Число микрокосмосов

(1) Paramecium caudatum отдельно...............................

(2) Stylonychia pustulata отдельно..................................

(3) Paramecium aurelia отдельно....................................

(4) P. caudatum + P. aurelia............................................

(5) P. caudatum + S. pustulata.........................................

(6) P. aurelia + S. pustulata.............................................

4

5

3

3

3

3

(4) Мною было поставлено 2 серии опытов, в которых исследовано течение конкуренции в 21 микрокосмосе, за каждым из которых производились наблюдения в течение 25 дней. Прежде всего, остановимся на конкуренции между Paramecium caudatum и Paramecium aurelia.

Для исследования процесса конкуренции нам необходимо перейти от числа особей P. caudatum и P. aurelia к их биомассам, так как эти виды довольно сильно отличаются по своим размерам (см. рис. 20). Чтобы получить представление о биомассе, мы воспользовались объемами видов. Были произведены измерения P. caudatum и P. aurelia в различных условиях и на основании этих измерений вычислены объемы. Так как форма зафиксированных парамеций довольно близка к эллипсоиду вращения с полуосями , то вычисление объема производилось по формуле для этого тела. Если объем более крупной P. caudatum мы примем равным единице, то объем P. aurelia можно легко выразить в относительной форме. В различных условиях относительный объем P. aurelia оказывается неодинаковым, но для среды Остергаута его можно принять равным в среднем 0,388 объема P. caudatum. Таким образом, чтобы перейти от роста числа особей двух видов парамеций к росту их объемов, мы можем оставить без изменения число особей P. caudatum, а число особей мелкой P. aurelia уменьшить во всех случаях путем умножения на 0,388.

Рис. 20. Paramecium caudatum (1) и Paramecium aurelia (2) (из Kalmus (1931). (3) Измерения для вычисления объема Paramecium.

(5) На рис. 21 графически изображен рост числа особей и объемов P. caudatum и P. aurelia в чистых культурах на ежедневно сменяемой среде в течение 25 дней. Общий характер кривых показывает, что рост популяций в этих условиях носит s-образный характер. В определенный момент возможность роста в данном микрокосмосе оказывается исчерпанной и устанавливается некоторое равновесие при непрерывно сохраняемом уровне пищевых ресурсов. Колебания популяции около этого положения равновесия незакономерны и зависят от разнообразных случайных причин (колебания температуры термостата, небольшая изменчивость в составе синтетической среды и т.д.).

Рис. 21. Рост числа особей и "объема" популяции Paramecium caudatum и Paramecium aurelia при раздельном культивировании на среде Остергаута. Из Gause (1932d)

Сравнение кривых роста P. caudatum и P. aurelia показывает, что с точки зрения числа особей уровень насыщающей популяции P. aurelia оказывается значительно более высоким, чем у P. caudatum. Однако, сравнение объемов дает совершенно другую картину; по этому признаку P. aurelia лишь незначительно превосходит P. caudatum, накапливая за счет некоторого определенного уровня пищевых запасов лишь чуть-чуть большую биомассу.

ТАБЛИЦА X
Результаты измерений Paramecium caudatum и Paramecium aurelia (после фиксации)
cм. Рис. 20 в отношении обозначения измерявшихся характеристик)

 
Источник парамеций

Средние значения для P. caudatum в делениях окулярного микрометра

Средние значения для P. aurelia в делениях окулярного микрометра

Рассчитанный объем для P. aurelia (объем P. caudatum = 1)

Растущая культура на среде Остергаута

 

Старая культура на среде Остергаута

 

Культура на буферной среде

 

0.39

 

0.429

Как будет указано дальше, солевая среда Остергаута по своим свойствам не вполне благоприятна для парамеций и это осложняет вопрос о факторах, ограничивающих рост. С одной стороны, здесь играет роль недостаток пищи, о чем можно судить по непосредственному наблюдению за культурами: при равновесии популяции ежедневно вносимая мутная бактериальная среда оказывается через некоторое время совершенно прозрачной, так как бактерии полностью поглощаются парамециями. Но благодаря сравнительно высокой концентрации бактерий и вполне оптимальной реакции среды, здесь, по-видимому, примешивается угнетающее влияние каких-то других факторов, в чем мы скоро действительно убедимся.

(6) Данные о росте биомассы P. caudatum и P. aurelia в смешанной популяции приведены на рис. 22. Здесь кривые роста каждого вида в смешанной культуре приведены на фоне контрольных кривых свободного роста тех же самых видов. Нетрудно видеть, что процесс роста смешанной популяции распадается на два периода: а) в первый период роста (до 8-го дня) виды растут и конкурируют между собой за захват еще никем неиспользуемой энергии (пищевых запасов). Постепенно приближается момент, когда вся доступная энергия оказывается уже захваченной в сумме биомасс двух видов приближается к максимально возможной биомассе в данных условиях (на 8 день около 210). Этот период соответствует тому, что нами наблюдалось у дрожжевых клеток. б) После этого может идти речь только о перераспределении между двумя видами уже захваченной энергии, т.е. о вытеснении одного вида другим. Рис. 22 показывает, что такое вытеснение действительно наблюдается в опыте: P. caudatum постепенно убывает в результате захвата микрокосмоса видом P. aurelia. Как показал целый ряд дальнейших опытов (см. рис. 24), процесс конкуренции в наших условиях всегда протекал до полного вытеснения одного вида другим, оправдывая таким образом теоретические соображения.

Если мы более детально рассмотрим кривые на рис. 22, то увидим, что они имеют в общем довольно сложный характер. Интересно отметить, что P. caudatum в смешанной культуре в самом начале опыта растет даже несколько лучше, чем отдельно. По-видимому, это является результатом более оптимальных соотношений между плотностью парамеций и плотностью бактериального корма, подтверждая таким образом наблюдения Джонсона.

Рис. 22. Рост числа особей и "объема" популяции Paramecium caudatum и Paramecium aurelia при раздельном культивировании и в смешанной популяции на среде Остергаута. Из Gause (1934d)

III

(1) Хотя обстановка этих первых опытов на солевой среде Остергаута уже значительно проще, чем в случае овсяного отвара, она все же недостаточно отчетлива для точного исследования механизма конкуренции. В самом деле, почему именно один вид вытесняется другим видом? В случае дрожжевых клеток мы отвечали, что успех вида в течение первого этапа конкуренции зависит от определенных соотношений между коэффициентами размножения и продукцией алкоголя, и он может быть точно предсказан по системе уравнений борьбы за существование. Каков будет ответ для популяции парамеций?

Чтобы ответить на этот вопрос, мы сделали еще один шаг в деле упрощения обстановки опытов. Мы постарались создать среду, вполне благоприятную по своим физико-химическим свойствам для парамеций с очень небольшой концентрацией пищевых бактерий. В результате мы получили возможность исследовать в чистом виде процесс конкуренции двух видов за общую пищу.

(2) Как показал Вудреф (1911, 1914) продукты жизнедеятельности парамеций могут угнетать размножение и быть специфичными для вида, и во всяком случае мы еще очень далеки от точного знания их состава. Поэтому нам необходимо прежде всего отделаться от осложняющего влияния этих веществ. Эта задача противоположна той, которая стояла перед нами в предыдущей главе. Там в опытах с дрожжами мы постарались создать такую обстановку, при которой запасы пищи в среде были бы весьма значительными, а концентрация продуктов жизнедеятельности уже достигла бы критической величины. Сейчас у парамеций мы стремимся к тому, чтобы в момент исчерпания пищи концентрация продуктов жизнедеятельности была бы еще очень далека от критического порога.

Прежде всего, мы обратили внимание на концентрацию водородных ионов (рН), которая в свете исследований Дерби для наших видов может иметь большое значение. При культивировании парамеций на солевой среде Остергаута рН близка к 6,8 и неустойчива, в то время как реакция в нашей дикой культуре была близка к 8,0. Поэтому, подобно Джонсону, мы сделали среду Остергаута буферной, добавляя 1 см3 KH2PO4 к 30 см3 разбавленного солевого раствора, и с помощью KOH доводя реакцию среды до рН = 8,0. При этом нами были выведены новые чистые линии парамеций из дикой культуры, так как парамеции, долго жившие на среде Остергаута, не выдерживали внезапного переноса в буферную среду.

С целью уменьшения концентрации бактерий мы сделали новую более маленькую стандартную петлю для приготовления "однопетельной среды" и, кроме того, ставили параллельные опыты с однопетельной средой, разведенной вдвое жиже ("полупетельная среда"). Полученные нами данные приведены на рис. 23, 24, и 25, где каждая цифра является средней величиной из наблюдений за двумя микрокосмосами.

Рис. 23. Рост числа особей и "объема" популяции Paramecium caudatum и Paramecium aurelia при раздельном культивировании на буферной среде. Из Gause (1934d)

Рассмотрим рис. 23. Кривые роста чистых популяций P. caudatum и P. aurelia при различной концентрации бактериального корма показывают, что недостаток пищи здесь действительно является фактором, ограничивающим рост. При увеличении концентрации пищи вдвое объемы популяций свободно растущих видов также возрастают примерно вдвое (от 64 до 137 у P. caudatum: 64 х 2 = 128; от 105 до 195 у P. aurelia: 105 х 2 = 210). В этих условиях совершенно отчетливо выражены различия между ростом P. aurelia и P. caudatum; рост биомассы первого вида протекает с большей скоростью и за счет того же самого количества пищи он накапливает большую биомассу, чем P. caudatum1. Если мы теперь обработаем кривые свободного роста видов при полупетельной концентрации бактерий с помощью логистических уравнений, то получим данные, которые ясно показывают, что P. aurelia в соотношении констант роста обладает совершенно определенными преимуществами перед P. caudatum.

ТАБЛИЦА XI
Параметры логистических кривых для отдельного роста
Paramecium caudatum и Paramecium aurelia
Буферная среда с "полупетельной концентрацией бактерий

 

P. aurelia

P. caudatum

Максимальный объем (K)

Коэффициент геометрической прогрессии (b)

K 1= 105

b1 = 1.1244

K2 = 64

b2 = 0.7944

_____________________________________________________________

1) На солевой среде Остергаута при высокой концентрации бактерий P. aurelia, по-видимому, угнетали продукты жизнедеятельности, и поэтому различия в максимальных биомассах были очень слабо выражены.

_____________________________________________________________

(3) Перейдем теперь к росту смешанной популяции P. caudatum и P. aurelia. Общий характер кривых на рис. 22, 24 и 25 один и тот же, но в отношении второстепенных моментов имеются некоторые отличия. Для детального ознакомления со свойствами смешанной популяции остановимся на росте при полупетельной концентрации бактерий. Прежде всего мы видим, что подобно ранее рассмотренному примеру, процесс конкуренции распадается здесь на две разграниченные стадии: до 5 дня происходит конкуренция между видами за захват еще никем неиспользуемой пищевой энергии, затем после 5 дня роста наступает перераспределение уже целиком освоенной энергии, которое оканчивается полным вытеснением одного из них. В том, что на 5 день вся энергия уже захвачена, можно убедиться с помощью следующих простых вычислений. Во всех случаях за счет некоторого постоянного уровня пищевых запасов, который может быть принят равным единице, P. aurelia при свободном росте производит биомассу, равную 105 объемных единиц, а P. caudatum 64. Следовательно, единица биомассы потребляет количество пищи равное = 0.01562 у P. aurelia и = 0.00952 у P. caudatum. Другими словами, единица биомассы P. caudatum потребляет количество пищи в 1,64 раза большее, чем P. aurelia, а потребление пищи единицей последнего вида составляет около 0,61 такового P. caudatum. Эти последние коэффициенты позволяют перечислить биомассу одного вида на эквивалентную ей в отношении поглощения пищи биомассу другого вида.

Рис. 24. Рост числа особей и "объема" популяции Paramecium caudatum и Paramecium aurelia при раздельном культивировании и в смешанной популяции на буферной среде ("полупетельная" концентрация бактерий). Из Gause (1934d)

Рис. 25. Рост числа особей и "объема" популяции Paramecium caudatum и Paramecium aurelia при раздельном культивировании и в смешанной популяции на буферной среде ("однопетельная" концентрация бактерий) Из Gause (1934d).

На 5 день роста смешанной популяции биомасса P. caudatum составляет (в объемных единицах) около 25, а P. aurelia около 65. Если мы вычислим сумму этих биомасс, эквивалентную P. aurelia, то она составит: (25х1,64)+65=106 (максимум свободного роста P. aurelia равен 105). Сумма биомасс в эквивалентах P. caudatum будет: (65х0,61)+25=65 (при свободном росте 64). Иными словами, пищевые ресурсы микрокосмоса на 5 день роста смешанной популяции действительно исчерпаны полностью.

(4) Первый этап конкуренции до 5 дня оказывается вовсе не таким простым, каким мы привыкли его считать, занимаясь теоретическими рассуждениями в 3 главе, или рассматривая популяции дрожжевых клеток. Характер влияния одного вида на рост другого не сохраняется неизменным в течение всего первого этапа конкуренции, и в свою очередь распадается на два периода. В самом начале P. caudatum в смешанной популяции растет даже несколько лучше, чем отдельно (аналогично рис. 22), по-видимому, в связи с более оптимальными соотношениями между плотность парамеций и бактерий в согласии с данными Джонсона. В то же самое время P. aurelia испытывает лишь очень слабое угнетение со стороны P. caudatum. По мере потребления пищевых запасов эффект Джонсона исчезает и виды начинают угнетать друг друга в результате конкуренции за общую пищу.

Нетрудно видеть, что все это нисколько не меняет существа математической теории борьбы за существование, а вносит в нее лишь некоторое естественное усложнение: коэффициенты борьбы за существование, характеризующие влияние одного вида на рост другого, не сохраняются неизменными, а в свою очередь подвергаются закономерным изменениям по мере роста культуры. Кривые роста каждого вида в смешанной популяции на рис. 24 до 5 дня роста были вычислены мною по системе дифференциальных уравнений с такими меняющимися коэффициентами. В первые дни роста коэффициент b отрицателен и близок к -1, т.е. вместо -b N1, мы получаем +b N2. Иными словами, присутствие P. aurelia не уменьшает, а увеличивает возможность роста P. caudatum, который и протекает некоторое время, с потенциальной геометрической скоростью обгоняя контроль ( оказывается близким к единице). В это время коэффициент a равен около +0,5, т. е. P. aurelia испытывает слабое угнетающее влияние со стороны P. caudatum. Затем постепенно все сильнее и сильнее начинает проявляться угнетающее влияние одного вида на другой, пропорциональное количеству поглощаемой пищи, так как чем больше поглощено пищевых ресурсов, тем меньшей является неиспользованная возможность роста. При вычислениях мы для P. caudatum со 2-го дня, а для P. aurelia с 4-го, приравняли коэффициенты конкуренции коэффициентам поглощения пищи, т.е. a =1,64; b =0,61. Совершенно ясно, что это является лишь первым приближением к действительности, в которой коэффициенты постепенно переходят от одних значений к другим. Весь вопрос об изменениях коэффициентов борьбы за существование по мере роста смешанной популяции (которые, по-видимому, в значительной степени связаны с тем, что парамеции питаются живыми бактериями) нуждается в дальнейших детальных исследованиях, основанных на более обширном фактическом материале, чем тот, которым мы располагает сейчас.

(5) Нам остается теперь рассмотреть второй этап конкуренции, т.е. непосредственное вытеснение одного вида другим. Анализ этого явления уже не исчерпывается рассмотрением коэффициентов размножения и коэффициентов борьбы за существование, и перед нами появляется совершенно новый качественный момент, влияющий на процесс вытеснения: скорость того потока, который представляет из себя популяция, полностью освоившая пищевые ресурсы. Как уже говорилось в гл. 3, несмотря на прекращение, роста популяция не застывает в своем движении, и определенное число вновь появившихся особей в единицу времени замещает число исчезнувших из популяции за то же самое время. У различных животных это может происходить самыми различными путями, и здесь необходим тщательный биологический анализ каждого отдельного случая. В наших опытах главным фактором, регулирующим скорость потока популяции, было следующее техническое мероприятие: ежедневно бралась проба, равная части популяции, которая затем отбрасывалась. Таким образом, производилось регулярное разреживание популяции и регулярное восполнение потери ростом до насыщающего уровня.

В процессе этих элементарных движений разреживания и восполнения потери происходило вытеснение одного компонента другим. Ежедневно биомасса каждого вида уменьшалась на часть. Если бы виды были одинаковы по своим свойствам, то каждый из них снова увеличился бы на , и не происходило бы никакого изменения соотношений между видами. Однако, так как один вид растет скорее другого, то он успевает не только восполнить свою потерю, но и захватить часть пищевых ресурсов другого вида. В результате, каждое элементарное движение популяции приводит к уменьшению биомассы медленно растущего вида и заканчивается в конце концов полным его исчезновением.

(6) Восполнение потери популяции в каждом элементарном движении подчиняется системе дифференциальных уравнений конкуренции. На данном этапе наших исследований мы можем воспользоваться этими уравнениями с целью качественного анализа процесса вытеснения: они точно укажут нам какой именно вид будет вытесняться из популяции. Однако, количественная сторона вопроса, т.е. скорость процесса вытеснения, требует еще дальнейших экспериментальных и математических исследований, и мы не будем здесь на ней останавливаться.

Качественный анализ заключается в следующем. Допустим, что биомасса каждого компонента в насыщенной популяции уменьшена на . Тогда по системе дифференциальных уравнений, подставляя значения коэффициентов размножения и поглощения пищи, мы можем сказать, как создавшуюся возможность роста сможет использовать каждый из компонентов. Результаты вычислений показывают, что P. aurelia, благодаря своему высокому коэффициенту размножения, обладает здесь преимуществом и каждый раз увеличивается относительно больше, чем P. caudatum2.

________________________________________________________

2 Очевидно, что при нашей технике культивирования поправки на элементарное движение необходимо включить и при анализе первого этапа роста смешанной популяции (приближение к асимптоте). Но на данной стадии исследований мы пренебрегли ими.

________________________________________________________

Подводя итоги, мы можем сказать, что, несмотря на сложность процесса конкуренции между двумя видами инфузорий и, казалось бы, полное изменение обстановки при переходе от одного периода к другому, в сущности у нас все время сохраняется инвариантный некоторый закон борьбы за существование, выражаемый системой дифференциальных уравнений конкуренции. Он состоит в том, что виды обладают определенными коэффициентами размножения, которые в каждый момент времени осуществляются в зависимости от неиспользованной возможности роста. Нам приходилось лишь изменять расшифровку этой неиспользованной возможности.
 

IV

(1) Если мы обратимся к росту популяции Stylonychiа pustulata и ее конкуренции с двумя видами парамеций, то встретимся здесь с весьма запутанными процессами. Соответствующие данные приведены на рис. 26. Эти опыты ставились на солевой среде Остергаута, содержащей Bacillus pyocyaneus одновременно с приведенными выше, и поэтому свободный рост популяций P. caudatum и P. aurelia служит контролем для этих опытов.

Рис. 26. Рост числа особей Stylonychia pustulata при отдельном культивировании, а также в смешанных популяциях с Paramecium caudatum и Paramecium aurelia (на среде Остергаута).

Прежде всего, свободный рост S. pustulata является крайне своеобразным: достигнув некоторого максимума, плотность популяции уменьшается и держится на более низком уровне. Непосредственное наблюдение показывает, что бактерии к концу 24-часовых промежутков между сменой среды остаются не потребленными, и ограничивающим фактором здесь является, по-видимому, накопление продуктов жизнедеятельности, а не недостаток пищи. Колебания в плотности популяции свободно растущей S. pustulata, очевидно, связаны с какими-то сложными процессами влияния продуктов метаболизма на рост. Что касается смешанных популяций, то здесь повторяется та закономерность, с которой мы уже имели дело раньше: один вид в конце концов полностью вытесняет другой и этим вытесняемым видом всегда оказывается Stylonychiа pustulata

(2) Резюмируем данные этой главы. Нами было изучено течение процесса конкуренции между двумя видами за запас пищевой энергии, непрерывно поддерживаемой на определенном уровне. Этот процесс распадается на два периода. В первый период происходит конкуренция двух видов за еще никем не занятую энергию. В каком отношении распределиться эта энергия между двумя видами, определяется системой дифференциальных уравнений Вито Вольтерра, но коэффициенты борьбы за существование в этих уравнениях меняются по мере роста культуры и имеют более сложный вид, чем в предыдущей главе. Во второй период происходит лишь перераспределение уже полностью освоенной пищевой энергии между двумя видами, которое тоже регулируется дифференциальными уравнениями конкуренции. Благодаря своим преимуществам (главным образом, большая величина коэффициента размножения) один из видов смешанной популяции полностью вытесняет другой.