ГЛАВА VI

О ПРОЦЕССАХ ПОЖИРАНИЯ ОДНОГО ВИДА ДРУГИМ

(1) В двух предыдущих главах мы достаточно много внимания уделили явлениям косвенной конкуренции, а сейчас нам предстоит обратиться к совершенно новой группе процессов борьбы за существование, состоящих в непосредственном пожирании одного вида другим. Экспериментальное исследование как раз этих процессов представляет очень большой интерес в связи с математической теорией борьбы за существование. Математические работы обнаружили, что процесс взаимодействия хищного вида с жертвами ведет к периодическим колебаниям численностей обоих видов, и это необходимо подвергнуть проверке в точно контролируемых условиях лаборатории. Вместе с тем в этой главе мы близко подходим к основным проблемам современной экспериментальной эпидемиологии, которые были с широкой точки зрения оценены Гринвудом в его Гертеровских лекциях 1931 года. Эпидемиологи ясно чувствуют, что процесс распространения микробной инфекции представляет из себя своеобразный случай борьбы за существование между бактериями и поражаемыми ими организмами, и что вся проблема должна быть перенесена в область общей биологии.

(2) В качестве объекта для опытов были взяты инфузории, из которых один вид Didinium nasutum является резко выраженным хищником, пожирающим другой вид, Paramecium caudatum (рис. 27). В результате здесь возникает следующая пищевая цепь: бактерии ® Paramecium ® Didinium. Этот случай представляет большой интерес с чисто биологической стороны, и он не раз подвергался детальным исследованиям (Маст, Рейкауф и др.). Количество пищи, которое требует Didinium, очень велико, и, как установил Маст, он пожирает новую парамецию через каждые три часа. Изучение самого процесса охоты Didinium за парамециями показало, что он нападает на все предметы, приходящие в контакт с его хватающим органом, и столкновение с проходящей пищей определяется просто случайностью. Говоря словами Дженнингса (1915), он просто "испытывает все вещи и крепко держит то, что хорошо".

Все описываемые ниже опыты были поставлены с чистыми линиями Didinium и Paramecium. Питательной средой в большей части опытов служил овсяный отвар с "осадком" и "без осадка", описанный в предыдущей главе. Были сделаны также попытки создать синтетическую среду с точно дозированным числом бактерий для парамеций, но здесь мы встретились с большими трудностями в связи с различными требованиями к физико-химическим условиям у Paramecium и Didinium. Введение фосфатного буфера и увеличение щелочности среды выше рН = 6,8-7,0 неизменно благоприятствовало росту Paramecium, но угнетало Didinium. Удовлетворительные результаты были

Рис. 27. Didinium nasutum пожирающий Paramecium caudatum

получены на солевой среде Остергаута, но и здесь Didinium чувствовал себя хуже, чем на овсяной среде. Поэтому абсолютные величины роста в различных условиях нельзя сравнивать между собой, но все основные закономерности борьбы за существование сохранились неизменными. Опыты ставились в термостате при 26oС.

(3) Прежде всего рассмотрим процесс взаимодействия хищников с жертвами с качественной стороны. Хорошо известно, что в природных условиях имеют место периодические колебания численностей тех и других, но в связи с большой сложностью обстановки трудно сделать достоверные заключения о причинах этих колебаний. Однако, в последнее время (см. гл. 3) на основании чисто теоретических исследований Лотка (1920, 1923) и Вольтерра (1926) указали, что свойства самой биологической системы, состоящей из двух видов, один из которых пожирает другой, таковы, что здесь возникают периодические колебания численностей. Эти колебания должны иметь место при полном постоянстве всех внешних факторов, и периоды этих колебаний определяются известными начальными условиями и коэффициентами размножения видов. К этому заключению математики пришли на основании изучения свойств дифференциального уравнения хищничества, которое уже было детально изложено в 3 главе. Повторим сейчас вкратце эту аргументацию в словесной форме: когда мы имеем в ограниченном микрокосмосе известное число жертв (N1) и помещаем к ним хищников (N2),1 то происходит убывание числа жертв и возрастание числа хищников. Но по мере уменьшения концентрации жертв прирост хищников замедляется, и затем начинается даже некоторое вымирание последних в результате недостатка пищи. В результате этого уменьшения численности хищников создаются все более и более благоприятные условия для роста жертв, популяция которых увеличивается, и следом за ними начинают размножаться и хищники. Такие периодические колебания могут продолжаться долгое время. При этом анализ свойств дифференциального уравнения показывает, что один вид никогда не сможет уничтожить другой до конца: разреженные жертвы не будут до конца сожраны хищниками, и голодающие хищники не вымрут до конца, так как благодаря их небольшой плотности жертвы усиленно размножаются и в конце концов создаются благоприятные условия для охоты за ними. Таким образом, популяция, состоящая из однородных хищников и однородных жертв в ограниченном микрокосмосе при полном постоянстве всех внешних факторов, должна, согласно математической теории, обладать периодическими колебаниями численностей обоих видов2. Эти колебания являются "собственными периодическими колебаниями", так как они вытекают из свойств самой системы жертва-хищник, но кроме того под влиянием периодических колебаний внешних факторов обычно возникают "вынужденные периодические колебания", зависящие от этих внешних причин. Классическим примером системы, которая может претерпевать собственные и вынужденные колебания, является маятник. Так идеальный маятник, выведенный из положения равновесия при отсутствии всякого сопротивления движению, благодаря своим свойствам будет колебаться неопределенно долгое время. Но, кроме того, мы можем действовать на маятник внешними силами и вызвать таким образом вынужденные колебания маятника.
_______________________________________

1 Мы делаем допущение, что все особи как хищника, так и жертвы идентичны по своим свойствам, иными словами, популяции являются гомогенными.
2 Согласно теории, такие колебания должны существовать, если один компонент зависит от состояния другого в тот же момент времени, а также в случае некоторого запаздывания реакции одного вида на изменения другого.
_______________________________________

Если нас спросят, как можно убедиться в том, что биологическая система жертва-хищник обладает "собственными" периодическими колебаниями численностей обоих видов, то на это можно дать только один ответ: наблюдения в природе здесь не пригодны, так как там в чрезвычайно сложной обстановке нам не удается отделаться от "вынужденных" колебаний, зависящих от циклических изменений климатических факторов и других причин. Здесь необходимы исследования в константных и точно контролируемых лабораторных условиях. Поэтому при экспериментировании с двумя видами инфузорий, один из которых пожирает другой, у нас прежде всего возник следующий вопрос: обладает ли эта система "собственными" периодическими колебаниями, которых мы должны были бы ожидать на основании математической теории?

(4) Первые опыты были поставлены в маленьких пробирках с 0,5 см3 овсяной среды (см. гл. 5). Если взять овсяную среду без осадка, поместить в нее 5 особей P. caudatum и затем через 2 дня внести 3 хищника D. nasutum, то мы получим результат, изображенный на рис. 28. После внесения хищников к

Рис. 28. Элементарное взаимодействие между Didinium nasutum и Paramecium caudatum (овсяная среда без осадка).
Количество особей в 0,5 см3. Из Gause ('35a)

парамециям число последних начинает убывать, хищники интенсивно размножаются и пожирают всех парамеций до конца, после чего погибают сами. Этот опыт был повторен много раз, причем иногда он ставился в посуде объемом в несколько литров, где были сотни тысяч инфузорий, хищник вносился в различные моменты роста популяции, и, несмотря на это, всегда получался один и тот же результат (рис. 29). Так как необходимо, чтобы в

Рис. 29. Уничтожение Paramecium caudatum культурой Didinium nasutum. (a) Рост P. caudatum в чистой культуре. (b) Didinium внесен в начале роста популяции Paramecia. (c) Didinium внесен через 24 часа. (d) Didinium внесен через 36 часов. (e) Didinium внесен через 48 часов. Количество особей в 0,5 см3

питательной среде все время было достаточное количество бактерий для интенсивного размножения парамеций, то мы ставили также опыты в центрифужной пробирке на ежедневно сменяемой солевой среде Остергаута с Bacillus pyocyaneus (см. гл. 5). На рис. 30 приведен результат такого опыта, по-прежнему закончившегося исчезновением Paramecium и Didinium.

Рис. 30. Элементарное взаимодействие между Didinium nasutum и Paramecium caudatum (среда Остергаута). Среда не вполне благоприятна для Didinium, и они начинают погибать слишком рано. Количество особей в 0,5 см3

Таким образом, в однородной пищевой среде при константных внешних условиях система Paramecium ® Didinium не обладает никакими собственными периодическими колебаниями. Иными словами, пищевая цепь: бактерии ® парамеции ® дидиниум, помещенная в ограниченный микрокосмос, при искусственном сохранении концентрации первого звена цепи на определенном уровне, изменяется в таком направлении, что два последних компонента полностью исчезают и остаются никем неиспользованные пищевые ресурсы первого звена цепи.

Следует еще отметить, что изучение свойств системы жертва-хищник должно вестись в таких условиях, которые были бы благоприятны для размножения как жертв, так и хищников. В нашем случае должно быть обилие бактерий для размножения парамеций и подходящие физико-химические условия среды для очень чувствительного Didinium. Само собой разумеется, что если мы с самого начала создадим такие неблагоприятные условия, при которых Didinium начнет дегенерировать и в результате не сможет уничтожить всех жертв, или разреженные жертвы умрут не от пожирания их хищниками, а от других причин, то это не позволит нам сделать никаких заключений относительно свойств интересующей нас системы.

(5) Нам могут сказать, что "выхватив" из сложного природного биоценоза два компонента и поставив их в "искусственные" условия, мы наверняка не получим ничего хорошего и придем к заключениям, лишенным всякого смысла. Поэтому отметим заранее, что в таких искусственных условиях возможно получить и периодические колебания численностей жертв и хищников, стоит лишь внести некоторые усложнения в обстановку эксперимента. Пока мы лишь выделили элементарное взаимодействие двух видов и убедились в некоторых его свойствах.

Однако, почему именно в нашем случае не выполняется теоретическое уравнение математиков? Дело, по-видимому, в том, что одно чисто биологическое свойство нашего хищника не было предусмотрено уравнением. Согласно этому последнему, уменьшение концентрации жертвы понижает вероятность встречи с хищником и ведет к резкому ослаблению размножения хищников, которое затем даже сменяется их отмиранием. Однако в действительности, несмотря на недостаток пищи, хищник продолжает интенсивно размножаться, что происходит за счет огромного уменьшения размеров особи. Следующие данные дают представление об измельчании Didinium. В нормальных условиях особи этого вида, помещенные в среду совершенно лишенную парамеций, продолжают интенсивно размножаться и через 24 часа дают в среднем 7,1 мелких особей, способных к нападению на жертву. Это огромное увеличение захватывающей поверхности и создает, образно говоря, те "щупальца, которыми хищники до конца всасывают жертву". Переведя все это на математический язык, мы можем сказать: связь между приростом хищников в единицу времени и плотностью жертвы*

[k2N2f (N1)], также как и связь между числом уничтоженных жертв и плотностью хищников [k1N1f (N2)], является, очевидно, более сложной чем это предположили Лотка и Вольтерра,
_______________________________________

* см. Главу III уравнение (21)
_______________________________________

и в результате соответствующие уравнения борьбы за существование не имеют периодических решений. Было бы интересным подвергнуть этот вопрос дальнейшим математическим исследованиям.

II

(1) Стоит внести небольшое усложнение в обстановку эксперимента, и мы получим резкое изменение всех свойств нашей системы. Желая немного приблизиться к природным условиям, мы создали в микрокосмосе "убежище", в котором могли скрываться парамеции. Для этого была взята густая овсяная среда "с осадком" (см. гл. 5). Непосредственные наблюдения показали, что парамеции, забиваясь в этот осадок, делаются недоступными для хищников. При этом таксис, ведущий к укрытию парамеций в убежище, осуществляется одинаково как в присутствии хищников, так и в отсутствии их.
Следует совершенно ясно представить себе, какую роль играет убежище у наших объектов, так как отсутствие ясности может привести в дальнейшем к разнообразным недоразумениям. Если бы Didinium каждый раз активно охотился за парамецией, которая, спасаясь от него пряталась бы в убежище, то тогда наличие убежищ являлось бы определенным параметром в каждом элементарном пожирании одного вида другим. Иными словами, природа и распространение убежищ входило бы как необходимая составная часть в зависимость f1(N1, N2) и F(N1,N2), дифференциального уравнения хищничества. Такая ситуация была рассмотрена Лотка (1932). В этом случае нам могли бы сказать следующее: создав однородный микрокосмос, лишенный убежищ, мы резко нарушили процесс элементарного взаимодействия двух видов. Вместо того, чтобы исследовать в "чистом виде" свойства дифференциальных уравнений хищничества, мы получили совершенно искаженное явление, и все заключения относительно отсутствия периодичности совершенно необоснованны. Но в действительности дело обстоит иначе. Мы уже приводили слова Дженнингса о том, что Didinium не активно охотится за парамецией, а просто хватает все, попадающееся ему на пути. В свою очередь парамеция борется с хищником, выбрасывая трихоцисты и развивая большую скорость движения, но она никогда не прячется при этом в убежище. Таким образом, в однородном микрокосмосе мы действительно вычленили в чистом виде процесс взаимодействия жертв и хищников. Убежище в нашем опыте представляет из себя своеобразную "полупроницаемую перегородку", отделяющую часть микрокосмоса, в которую благодаря своему таксису могут проникать парамеции вне всякой зависимости от охоты хищников за ними, и которая недоступна для Didinium. Когда в микрокосмосе создано убежище, то происходит следующее (см. рис. 31): при одновременном помещении Paramecium и Didinium в микрокосмос, число хищников несколько возрастает за счет пожирания парамеций, но основная масса жертв находится в убежище и они недоступны для хищников. В результате хищники полностью вымирают благодаря недостатку пищи, и в микрокосмосе начинается интенсивное размножение парамеций (в наших опытах не наблюдалось инцистирования Didinium). Необходимо сделать одно техническое замечание: микрокосмос, за которым производятся наблюдения, не должен подвергаться никаким встряхиваниям, так как при этом легко разрушить убежище и вытряхнуть из него парамеций. В общем можно отметить следующее: в результате появления убежища, в микрокосмосе некоторое пороговое количество жертв не может быть уничтожено хищниками. Элементарный процесс взаимодействия хищников и жертв протекает до конца, но наличие неуничтоженных жертв создает возможность дальнейшего заселения микрокосмоса только одними жертвами. В главе 2 уже указывалось на примере пожирания мышевидных грызунов различными хищниками, что убежище играет большую роль и в процессах борьбы за существование в природных условиях.

(2) Сделав в опыте с убежищем наш микрокосмос неоднородным, мы получили чрезвычайно важное принципиальное отличие протекающего в нем процесса борьбы за существование от всех тех элементарных взаимодействий двух видов, которыми мы до сих пор занимались.

Рис. 31. Рост смешанной популяции Didinium nasutum и Paramecium caudatum (овсяная среда с осадком). Количество особей в 0,5 см3.

В случае элементарного взаимодействия между хищником и жертвой в однородном микрокосмосе мы получали чрезвычайно закономерные результаты, довольно точно совпадавшие в отдельных опытах. Во всяком случае, чем больше внимания мы уделим технике экспериментирования, тем больше будет это согласование. Иными словами, в однородном микрокосмосе процесс борьбы за существование был точно детерминирован и его можно было выразить дифференциальным уравнением той или иной сложности. Для каждого отдельного микрокосмоса можно было точно предсказать соотношение между хищниками и жертвами в некоторый момент времени.

При появлении в микрокосмосе убежища эта детерминированность совершенно исчезает. Если мы возьмем ряд микрокосмосов с одинаковыми начальными условиями, то через некоторое время происходит следующее: (1) в некоторых микрокосмосах, несмотря на наличие убежища, все жертвы оказываются уничтоженными до конца (они могли случайно выйти из убежища, недостаточно хорошо укрылись и т.д.). Затем (2), как указано на рис. 31, известное число жертв может быть совершенно недоступным для хищников и последние вымрут до конца от недостатка пищи. Наконец (3) жертвы могут время от времени выходить из убежища и попадаться хищникам; в результате довольно долго будет существовать смешанная популяция, состоящая из жертв и хищников. Все это зависит от того, что в наших опытах число особей было невелико и "случайные" колебания оказывались более широкими, чем эти числа.

(3) Рассмотрим соответствующий фактический материал. В одном из опытов было взято 30 микрокосмосов (пробирок с 0,5 см3 овсяной среды с осадком), помещено в каждый по 5 Paramecium и 3 Didinium и затем через 2 дня определены соотношения между ними. Оказалось, что в 4 микрокосмосах хищники уничтожили жертвы до конца, а в остальных 26 число жертв колебалось от 2 до 38. В другом опыте было просмотрено 25 микрокосмосов через 6 дней, и в 8 из них вымерли хищники и остались только одни жертвы. Таким образом, для каждого микрокосмоса в начальной стадии мы можем с вероятностью только 8/25 утверждать, что его развитие пойдет по пути, указанному на рис. 31. В этой области необходимы дальнейшие экспериментальные исследования. Прежде всего, мы умышленно сделали обстановку опытов чересчур сложной, имея дело с крайне изменчивыми убежищами. В дальнейшем можно будет стандартизировать этот фактор и точно исследовать его роль.

Все вышеизложенное позволяет нам сделать следующие самые общие замечания. Когда микрокосмос по своим свойствам приближается к природным условиям (изменчивые убежища), то борьба за существование начинает регулироваться таким большим числом факторов, что мы не в состоянии точно предсказать ход развития каждого отдельного микрокосмоса.3 От языка рациональных дифференциальных уравнений мы вынуждены перейти на язык вероятностей, и, само собой разумеется, что здесь может быть развита соответствующая количественная теория. С такой ситуацией уже пришлось столкнуться физикам, и интересно привести их обычные соображения по этому поводу (Хинчин, стр. 164-165): "Здесь случай не ограничивается внесением мелких, практически исчезающих поправок в ход явления; он совершенно разрушает построенную теорией картину процесса и заменяет ее новой, подчиненной его собственным законам. В самом деле, если в данный момент ничтожная по величине внешняя сила чуть-чуть отклонила молекулу от ее предначертанного теорией пути, то судьба этой молекулы будет изменена самым радикальным образом: наша молекула встретится на своем пути с целым рядом других молекул, вовсе не предполагавших с ней столкнуться, и, наоборот, избегнет столкновения с рядом молекул, с которыми она теоретически должна была бы встретиться. Все эти "случайные" обстоятельства по своей сущности являются закономерными и детерминированными, но так как они не вошли в нашу теорию, то сохраняют в отношении к ней характер случайности".
____________________________________

3 Это означает только то, что на развитие каждого отдельного микрокосмоса влияет множество факторов, и было бы абсолютно ошибочно утверждать, что оно не "обусловлено". Конечно, все наши данные не имеют отношения к концепции феноменологического индетерминизма.
___________________________________

(4) Если мы возьмем микрокосмос, лишенный убежища, в котором осуществляется процесс элементарного взаимодействия Paramecium и Didinium, и искусственно создадим одновременную иммиграцию хищника и жертвы через равные промежутки времени, то у нас возникнут периодические колебания численностей обоих видов. Такие опыты ставились в небольших стеклянных чашках с плоским дном, в которые наливалось 2 см3питательной жидкости. Эта последняя представляла из себя солевую среду Остергаута с двухпетельной концентрацией Bacillus pyocyaneus, которая сменялась время от времени. Наблюдения в каждом опыте проводились над одной и той же культурой, без всякого вмешательства в состав ее содержимого. В начале опыта, а затем каждый 3-й день, в микрокосмос вносилась 1 Paramecium + 1 Didinium. Хищник брался нами всегда уже сильно измельчавшим: в случае ненахождения жертв в течение ближайших полусуток, он обычно дегенерировал и погибал. На рис. 32 изображены результаты одного из опытов. Отметим следующие особенности: 1) при первой иммиграции в пустой микрокосмос хищник не нашел жертвы и погиб; начался интенсивный рост жертв. 2) В момент второй иммиграции концентрация жертв уже довольно велика и начинается рост популяции хищников. 3) Третья иммиграция наступила в момент интенсивного уничтожения жертв хищниками и не внесла существенных изменений.

Рис. 32. Взаимодействие Didinium nasutum и Parameciurn caudatum при наличии иммиграций (1 Didinium + 1 Paramecium). Причины слишком низкого пика Didinium в первом цикле роста известны. Из Gause ('34a)

4) К четвертой иммиграции хищник уничтожил всех жертв до конца, измельчал и дегенерировал. Вносимая в микрокосмос жертва дает начало новому циклу роста жертв. Такие периодические изменения в дальнейшем повторяются.

Сравнивая результаты различных одноименных опытов с иммиграцией, мы приходим к тем же заключениям, что в предыдущем параграфе. В пределах каждого цикла, когда имеется большое число особей Paramecium и Didinium, оказывается возможным по известным дифференциальным уравнениям предсказать течение процесса борьбы за существование на некоторое время вперед. Однако, в критические моменты смены одного цикла другим, когда число особей очень невелико, различные "случайные" моменты приобретают большое значение (ср. 1 и 2 циклы на рис. 5). В результате оказывается невозможным определить развитие в каждом отдельном случае, и мы вынуждены снова иметь дело лишь с вероятностными изменениями в том или ином направлении.

(5) Резюмируем вкратце результаты качественного анализа процесса пожирания одного вида другим у двух инфузорий. Полученные до сих пор данные схематически изображены на рис. 33. В однородном микрокосмосе процесс элементарного взаимодействия приводил к исчезновению обоих

Рис. 33. Схема результатов качественного анализа взаимоотношений хищника и жертвы в случае двух инфузорий.

компонентов. Сделав микрокосмос неоднородным (убежище) и приблизившись тем самым к природе, мы стали иметь дело с "вероятностью" изменений в различных направлениях. При этом иногда исчезал хищник и оставался микрокосмос, населенный одними жертвами. Внося иммиграцию в однородный микрокосмос, мы получим периодические изменения численностей видов, причем детерминированность в пределах каждого цикла сменялась вероятностью при переходе от одного цикла к другому.
 

III

(1) Приведенный нами пример указывает на то, что периодические колебания численностей хищников и пожираемых ими жертв не являются свойством самого процесса взаимодействия между ними, как это предполагали математики, а, по-видимому, возникают в результате постоянных вмешательств извне в развитие этих взаимодействий. В естественных условиях природа периодических колебаний может быть весьма сложной (убежища для жертв, сохранение хищников путем инцистирования, иммиграция и эмиграция, колебания факторов среды и т.д.). Однако, стоят ли полученные нами данные совершенно изолированно, или близкие явления наблюдались и у других объектов?

(2) Единственной областью, где вопросы прямой борьбы за существование уже подвергались точному лабораторному изучению, является экспериментальная эпидемиология. Поэтому остановимся вкратце на полученных там результатах. Если бы мы взяли ограниченный микрокосмос любой величины, населенный однородными организмами, не допустили бы иммиграции и эмиграции и произвели бы заражение фатальной инфекцией, то в результате произошло бы полное вымирание организмов, если бы среди них не было иммунных и они не в состоянии были бы приобрести иммунитет. Иными словами, мы столкнулись бы с хорошо знакомым нам элементарным циклом взаимодействия двух видов. Однако, обычно процесс вымирания не идет до конца благодаря наличию иммунных особей, которые до известной степени эквивалентны особям, находящимся в убежище: их не захватывает тот процесс уничтожения, который идет до конца среди неиммунных. Природа этого "убежища" весьма сложная и здесь интересно привести следующие слова Топлея (1926, стр. 531-532): "Большинство людей, занимавшихся проблемой иммунитета, привыкло рассматривать отдельную особь. Но если мы будем заниматься не особью, а группой, то встретимся с совершенно новыми факторами. Резистентность группы должна быть исследована как проблема sui generis. Один фактор, характерный для группового иммунитета, может быть здесь отмечен. Группа может увеличивать среднюю резистентность путем простой селекции, в результате гибели своих наиболее чувствительных членов. Можно также допустить, что при нефатальной инфекции будет происходить и активная иммунизация, хотя ее роль в настоящее время трудно учесть, так что приходится говорить лишь о возможности того, что распространение инфекции, убивая одних жертв, иммунизирует других".

"Одна весьма несовершенная аналогия может нам здесь помочь. Возьмем ряд стержней различной толщины, воткнем их в землю и подвергнем бомбардировке камнями различной величины, выпускаемыми из катапульт различной силы. Через некоторое время мы найдем, что ряд стержней разрушен. Этого избегнут некоторые наиболее толстые стержни, но известная часть переживших будет состоять из тонких стержней, вокруг которых упавшие камни создали известную защиту. Пережившие особи последней группы находятся в ненадежном состоянии; соответствующая бомбардировка может разрушить защищающую группу камней. Пережившие первого типа могут быть разрушены снарядами достаточной силы. И, наконец, многие стержни могут стоять просто потому, что они случайно избежали фатального удара".

(3) Опыты эпидемиологов с влиянием иммиграции на течение эпидемии у мышей в ограниченном микрокосмосе также очень интересны для нас. Здесь отчетливо видно, что непрерывное вмешательство извне в определенную популяцию вызывает периодические колебания эпидемии, которые немедленно исчезают после прекращения этого вмешательства. Приведем снова слова Топлея: "Когда новые мыши добавляются к зараженной мышиной популяции с некоторой постоянной скоростью, то смертность оказывается неравномерно распределенной во времени. Она группируется в ряд волн, каждая из которых обладает еще маленькими флюктуациями. Равновесие между паразитом и хозяином является подвижным. В результате некоторых процессов паразит приобретает временное господство, и значительная часть мышей падает жертвой фатальной инфекции. За этим следует фаза уменьшения смертности. По мере свежих чувствительных мышей все это снова повторяется, смертность увеличивается до нового максимума, чтобы потом снова упасть". Но если только "такая иммиграция не будет допущена, то эпидемия постепенно исчезает, оставляя некоторое число переживших".

Мы можем отметить, что и здесь процесс элементарного взаимодействия между однородными хищниками и однородными жертвами не обладает собственными периодическими колебаниями. Лишь наличие иммунитета и иммиграции создает периодические явления очень сложной природы. В настоящее время можно смело сказать, что неизвестно ни одного точно исследованного случая, где имели бы место периодические колебания численностей, протекающие между однородными хищниками и однородными жертвами в константных условиях, как этого требует дифференциальное уравнение Лотка-Вольтерра. Не желая заранее вставать на предвзятую точку зрения, что это вообще невозможно, мы должны во всяком случае воздержаться от признания этой возможности до тех пор, пока она не будет кем-нибудь доказана экспериментально.

IV

(1) Возвращаясь вновь от эмпирических наблюдений к общим принципам, отметим, что могут существовать два различных типа собственных периодических колебаний систем, как недавно отметил Хилл (1933) в связи с физиологическими проблемами. Один из этих типов, который рассматривался Лотка-Вольтерра и который мы анализировали выше, должен называться "классическими" колебаниями и он является полностью аналогичным хорошо известным колебаниям в физике, возникающим вследствие реакций со свойствами аналогичным инерции и упругости. Меняющаяся система имеет тенденцию с одной стороны сохранять свое состояние движения, поскольку система обладает массой, в то время как с другой стороны сила упругости увеличивается при удалении от равновесия и в конечном счете приводит к обращению движения или изменения. В классической теории биологических популяций хищник имеет тенденцию к бесконечному размножению, однако, в результате происходящего таким образом удаления от равновесия с жертвой, рост численности популяции хищника сменяется падением, позже вновь сменяясь увеличением и т.д. (уравнение 21).

Существует, однако, и другой тип колебаний, с которым имеют дело физиологи и к которому вероятно относятся распространение эпидемий и изменения численности в нашей популяции простейших. Определенный потенциал или определенное состояние здесь создаются за счет непрерывного процесса, причем условия делаются менее и менее устойчивыми, до тех пор, пока не достигается состояние, когда должен произойти сброс (или начаться эпидемия). Очевидно, что взаимодействие между двумя компонентами приводит вместо периодичности к разрыву контакта (зависящего от конкретных биологических условий в случае эпидемии и от исчезновения хищников и жертв у простейших в наших опытах), после чего это взаимодействие прекращается до следующего критического порога. Такие колебания с разрывом контакта в физике носят название "релаксационных колебаний".

Fig. 34. Диаграммы, иллюстрирующие типы природных периодических колебаний численности животных. 1. "Классические" колебания Лотка-Вольтерра 2. "Релаксация колебаний."

Легко видеть различия между этими двумя типами колебаний, используя иллюстративные графики, так часто применявшиеся Лотка. На координатной бумаге мы обычно откладываем время по оси абсцисс, а плотности хищников
(N2) и жертв (N1) на ординате. Однако, если мы отвлечемся от фактора времени и отложим N2 по оси абсцисс и N1 по оси ординат, то получим четкое представление о природе межвидового взаимодействия. Как показывает Рис. 34 для случая классических колебаний, мы должны получить замкнутую кривую4.
____________________________________

4 Трансформация обычных кривых зависимости от времени в такие графики иллюстрируется численным примером, представленным на Рис. 35. В его верхней части представлен теоретический случай классического колебания Вольтерра в обычной форме. Если мы заметим значения N1 и N2 в различные моменты времени и затем отложим N1 против соответствующего N2, мы получим замкнутую закрытую кривую, представленную ниже.
____________________________________

Рис. 35. Диаграмма, иллюстрирующая трансформацию обычных кривых времени (1) в относительные графики взаимодействия (2) для "классических" колебаний численности Лотка-Вольтерра.

Давайте теперь обратим наше внимание на график релаксационного взаимодействия. Представим себе, что мы вводим определенное количество хищника N2 при различных плотностях жертвы (N1). Тогда перед достижением критического порога последнего (N1 0, Рис. 34), эпидемия Didinium не может начаться, и кривые возвращаются к ординате. После достижения критического порога появляется релаксационное колебание, которое ведет к уничтожению жертвы - кривые пересекают ось абсцисс.

(2) Это небольшое теоретическое изложение позволяет нам сформулировать проблему следующим образом. Каким образом биологические адаптации, состоящие из очень активного уничтожения Paramecium за счет Didinium, нарушают условия классического уравнения (21) и преобразуют его в уравнение элементарной релаксации? В отношении всех технических деталей мы отсылаем читателя к оригинальной работе (Gause and Witt, 1935), а здесь мы обсудим только ее основные идеи.

В первом приближении к фактическому состоянию дела мы можем написать элементарное уравнение релаксации. Можно принять (на основе наблюдений, сделанных на Paramecium (N1) и Didinium (N2), что если величина N2 велика, то смертность хищников является пренебрежимо малой, когда N1 >0. Кроме того, увеличение численности хищников только незначительно зависит от N1 (при недостаточности жертв хищники продолжают размножаться за счет уменьшения величины тела особи; в этой связи уничтожение жертв лишь незначительно зависит от N1).

Введя эти предположения в уравнение (21), мы можем написать , где и , где .* Для того, чтобы уменьшить зависимость от N1 в отношении членов, характеризующих взаимодействие видов, мы заменяем на N1 .
_________________________________

* Это условие уже достаточно для вытеснения "классических" периодических флуктуаций.

Специальные опыты показывают, что такая замена является приемлемой (Gause and Witt, 1935).
_________________________________

Тогда

.............(21b)

На Рис. 36 показано, что решение уравнения (21b) (интегральные кривые на графике N1, N2) фактически совпадает с биологическими наблюдениями на Paramecium и Didinium. Поэтому можно предположить, что общее уравнение для пожирания одного вида другим (21) принимает в нашем особом случае форму (21b) вместо классического выражения Лотка-Вольтерра (21).

Рис. 36. Решение уравнения 21b (слева) и эмпирические наблюдения за Paramecium и Didinium (справа). В теоретическом уравнении не принимается во внимание "остаточный рост" популяции хищника (в отсутствие жертвы). Из Gause и Witt, 1935.

(3) Уравнение релаксации (21b) представляет собой лишь первое приближение к фактическому состоянию дел и является справедливым только если N1 или N2 являются большими величинами. Посмотрев на тенденцию экспериментальных кривых на поверхности N1, N2 с малыми плотностями (Рис. 37), мы отмечаем, что они проходят справа налево и пересекают ось ординат (Рис. 37а). Это означает, что "эпидемия" хищников не может вспыхнуть, если концентрация жертв не достигла порогового значения a h. При значениях меньших. чем указанное, хищники исчезают5 и оставляют чистую популяцию жертвы, однако при более высоких значениях мы находим обычные релаксации.

Принимая во внимание все эти характеристики, мы написать для Paramecium и Didinium совместное уравнение релаксации, адекватно отражающее то, что имеет место на самом деле. Мы допускаем, что смертность хищников появляется не только когда N1 =0, но что имеет место небольшая смертность, увеличивающаяся с уменьшением концентрации N2, и что интенсивность охоты также увеличивается при недостаточном количестве жертв.
________________________________________________________

5 В этих экспериментах хищники, которые использовались, не обладали "остаточным ростом", т.е. были уже меньшими по размеру. См. эксперименты с иммиграциями, когда хищники обычно не находили жертвы в микрокосмосах, содержащих очень мало парамеций, и соответственно погибали.
_______________________________________________________

Решение этой системы уравнений представлено на Рис. 38. Оно является дальнейшей конкретизацией принципа релаксации, представленного на Рис. 34, в отношении Paramecium и Didinium. Эпидемия хищников не может начаться ниже порога концентрации жертв, однако выше него мы находим обычную релаксацию. Характерной чертой нашей пищевой цепи является необычно низкое значение порога.
___________________________________

6 Уравнение, приводимое Гаузе и Виттом, имеет следующий вид:

........................................(21C)


___________________________________

Математический анализ свойств системы уравнений релаксации приведен на Рис. 38 и показывает, что на каждой кривой существует точка взаимодействия, которая обычно носит название "сингулярной точки". Силы смертности, рождаемости и взаимодействия между жертвой и хищником являются здесь настолько сбалансированными, что классические колебания численности теоретически возможны вокруг этой точки. Однако в случае Paramecium и Didinium значения координат этой сингулярной точки являются исключительно малыми, иными словами, зона возможных классических осцилляций смещена в область настолько малых плотностей, что эти осцилляции полностью снимаются статистическими факторами, которые являются гораздо здесь более мощными.

(4) В заключение давайте рассмотрим появление периодических вариаций численности под влиянием иммиграций (небольшой и синхронный приток N1 и N2 после интервала времени t). Иными словами, здесь нам необходимо иметь дело с проблемой воздействия малых импульсов. В точке начала координат (а, Рис. 37) они приводят к возврату кривой к ординате. Релаксационные колебания возникают, когда концентрация N1 увеличивается до значений выше пороговых. Из Рис. 38 легко рассчитать, каким образом замедление притока после достижения порога увеличивает величину релаксационных колебаний (важность этой проблемы для эпидемиологии отмечали Кермак и МакКендрик (1927). Когда происходят релаксационные колебания, небольшие импульсы не вызывают их серьезных нарушений до момента пересечения абсциссы с интегральными кривыми и позже до их пересечения с линией горизонтальных наклонных (Рис. 38). После этого импульсы вызывают возвращение на ординату и процесс начинается снова.

Рис. 37. Взаимодействие между Paramecium и Didinium при разной плотности популяции. Отсутствие "остаточного роста" (сравнить с Рис. 36 справа), а также различия между обоими кривыми связаны с неблагоприятными условиями обитания.

Рис. 38. Решение сложного уравнения релаксации (21c). ah представляет пороговую концентрацию жертвы.

V

(1) Теория, изложенная в предыдущем разделе, показывает, что пожирание одного вида другим в популяции является настолько активным, что классические колебания численности преобразуются в элементарные релаксационные колебания и что координаты сингулярной точки вокруг, вокруг которой такие осцилляции можно теоретически ожидать, имеют исключительно малые значения. Этот факт, помимо своего независимого интереса, позволяет нам предсказать, что если бы мы были в состоянии уменьшить интенсивность пожирания, мы смогли бы увеличить значения координат сингулярной точки и таким образом наблюдать классические колебания Лотка-Вольтерра. Эта ситуация полностью аналогична ситуации в классической физиологии. Скорость распространения нервных импульсов в обычных условиях слишком высока и иногда желательно понизить ее, охладив нерв, чтобы иметь возможность наблюдать определенные явления. Каким же образом можно снизить интенсивность пожирания одного вида другим?

Простейшим путем является исследование системы, где такая интенсивность является естественно низкой. Это недавно было предпринято Гаузе (1935b), который проанализировал свойства пищевой цепи, состоявшей из Paramecium bursaria и Paramecium aurelia, пожиравших малые дрожжевые клетки Schizosaccharomyces pombe и Saccharomyces exiguus. Специальная схема эксперимента позволила нам контролировать смертность хищников искусственно за счет их прореживания и за счет избегания оседания дрожжевых клеток на дно путем медленного перемешивания среды. Рисунок 39 показывает, что в таких специализированных условиях флуктуации типа Лотка-Вольтерра действительно наблюдаются и таким образом условия уравнения 21 в общих чертах реализуются.

Следует отметить, что уравнение 21 не выполняется в абсолютной степени, поскольку колебания, вероятно, не принадлежат к "консервативному" типу. Иными словами, они не сохраняют той величины, которая исходно была им придана, а имеют тенденцию приобретать свою собственную величину (сравните первый и второй циклы на Рис. 39, 1 и 2). Эта проблема, однако, требует дальнейших исследований.

Рис. 39."Классические" периодические колебания в смешанной популяции Paramecium bursaria и Schizosaccharomyces pombe в обычном (1) и относительном выражении (2). (3) Периодические колебания в популяции Paramecium aurelia и Saccharomyces exiguus в относительном выражении. По Gause, 1935b.

(2) Интересно сравнить наши данные с некоторыми наблюдениями, проведенными на Станции Ротхамстед (Cutler, 1923; Russel, 1927), которые также привлекли внимание Nikolson (1933). Есть основания подозревать, что колебания численности почвенных микроорганизмов, наблюдавшиеся Катлером и о которых говорил Рассел, обусловлены присутствием двух видов в системе. "Колебаний численности бактерий не происходит, когда они сами по себе выращиваются в стерилизованной почве; в таких условиях их численность нарастает до высоких значений и остается на приблизительно постоянном уровне. Однако, их количество уменьшается как только в систему вводятся почвенные амебы; однако, оно не достигает при этом постоянного уровня; вместо этого наблюдаются постоянные колебания, как и в нормальной почве. Существует четкая обратная связь между количеством бактерий и количеством активных амеб; когда количество амеб увеличивается, количество бактерий падает". Поэтому вряд ли возможно избежать вывода, что Катлер имел здесь дело (в осложненной форме) с классическими периодическими колебаниями типа Вольтерра.

В заключение отметим, что эта последняя демонстрация возможности классических колебаний показывает, что для их реализации требуются весьма специализированные условия, и поэтому легко понять, почему в реальных биологических системах со их типичными адаптациями, ведущими к очень интенсивным атакам одного вида в отношении другого повидимому доминирует широко обсуждающееся "релаксационное взаимодействие" между видами.
 

VI

(1) В Главе III мы указывали, что связь между относительным увеличением численности хищника и числом жертв не является линейной, и это представляется важным для процессов пожирания одного вида другим. Мы теперь действительно можем убедиться, что эта связь действительно является нелинейной.

Рис. 40. Связь между потомством одной пары паразита Mormoniella vitripennis, и плотностью хозяина Phormia groenlandica, по Смирнову и Владимирову. Из Gause, 1934c.

Недавно Смирнов и Владимиров (1934) исследовали в лабораторных условиях связь между плотностью хозяина N1 (куколки мухи Phormia groenlandica) и относительным увеличением паразита (потомство одной пары паразитической осы Mormoniella vitripennis на поколение). Экспериментальные данные, которые они получили, представлены на Рис. 40. При увеличении численности хозяина относительное увеличение количества паразитов возрастает до тех пор, пока оно не достигает максимально возможного или "потенциального увеличения" (b2) получаемого от одной пары в данных условиях. В том, что кривая, иллюстрирующая связь между и N1, может фактически быть выражена уравнением (Глава III, (23):

можно убедиться следующим образом: отложив по оси ординат значения , соответствующие различным значениям абсцисс, мы должны получить прямую линию, которая, как показывает Рис. 40, фактически и наблюдается. Наклон этой прямой линии характеризуется коэффициентом l, который таким образом отражает скорость относительного увеличения паразитов в отношении ее продвижения к максимальному значению при увеличении численности хозяина.

(2) Резюмируем: в начале этой главы мы ожидали обнаружить "классические" колебания численности, возникающие вследствие непрерывного взаимодействия между хищниками и жертвой, как предполагалось Лотка и Вольтерра. Однако, немедленно стало ясно, что такие колебания в популяционной модели, которую мы исследовали, оказываются невозможными и что эта ситуация относится не только к нашему особому случаю. Соответствующий анализ четко показал, какими биологическими адаптациями обусловлена эта невозможность. Это позволило нам найти конкретную систему, не обладающую такими недостатками, и таким образом наблюдать "классические" флуктуации в очень специализированных условиях.

Следует надеяться, что дальнейшие экспериментальные исследования позволят нам глубже проникнуть в природу процессов борьбы за существование. Однако, продвижение в этом направлении будет без сомнения сталкиваться с многочисленными и разнообразными трудностями.